Базовая опора: Внеядерная наследственность: ДНК митохондрий и пластид
Повторение материала базового уровня перед углублённым разбором. У клетки есть наследственный материал не только в ядре. Разберём, как варианты органелл попадают к потомку, почему клеточные линии могут различаться и когда схема «только от матери» неверна.
Федеральная программа · углублённый уровень · 10 класс
Закономерности изменчивости
Элементы программы, раскрываемые в этом уроке:
- Внеядерная наследственность и изменчивость
- ДНК митохондрий и пластид
- Передача органелл при размножении и исключения
- Разделение вариантов органелл между клетками
- Отличие внеядерного генома от действия ядерных генов на органеллы
Как это устроено
Ядро хранит основную часть наследственной информации эукариотической клетки, но митохондрии и пластиды происходят от древних эндосимбионтов и сохранили собственные геномы. Эти геномы кодируют лишь часть нужных органелле компонентов: многие белки образуются по инструкциям ядерных генов и затем поступают в органеллу. Поэтому признак, связанный с митохондрией, может зависеть как от её ДНК, так и от ядерной ДНК или условий среды; место работы белка не указывает автоматически место расположения гена.
При образовании потомка человеческая яйцеклетка обычно передаёт цитоплазму с митохондриями, а вклад сперматозоида в устойчиво наследуемую митохондриальную ДНК обычно не обнаруживается. Это не менделевское расщепление двух ядерных аллелей Aa и aa. Однако правило нельзя переносить без проверки на все организмы: у растений способы передачи пластид и митохондрий различаются, а у некоторых видов обнаруживается вклад обеих родительских линий.
В одной клетке может оказаться несколько вариантов органелльной ДНК — гетероплазмия. При делении органеллы распределяются между дочерними клетками, и доля вариантов может измениться. Так возникают клеточные участки с разным составом пластид; в подходящих случаях это связано с зелёными и светлыми секторами листа. Но внешний вид пёстрого растения не доказывает пластидную причину: сходный рисунок могут вызвать ядерные гены, инфекции и условия развития.
Реципрокные скрещивания помогают проверить направление передачи: формы A и B меняются ролями материнского и отцовского родителей, а потомство сравнивают при одинаковом выращивании. Если результаты различаются, это повод исследовать цитоплазматическое наследование, но не окончательное доказательство: материнские вещества, состояние семян и влияние среды тоже способны вызвать различие. Для вывода о конкретном геноме требуются данные о последовательностях ДНК органелл и другие контроли.
У человека изменение митохондриальной ДНК не означает один неизбежный исход для всех тканей. Возможные проявления зависят от варианта, доли изменённых молекул, ткани и других генов; школьный курс не позволяет ставить диагноз по семейной схеме. Практическое правило урока: сначала назвать вид организма, изучаемый геном и наблюдаемый признак, а затем отделить подтверждённое от предполагаемого механизма.
Словарь урока
Каждое понятие — с примером
- Ядерный геном
Совокупность наследственных последовательностей в хромосомах клеточного ядра эукариота; он отличается от небольших геномов некоторых органелл.
Пример: Большинство генов белков митохондрии человека расположено в ядерных хромосомах, хотя у митохондрии есть и собственная ДНК.
- Внеядерная наследственность
Передача наследственных вариантов, находящихся вне ядерных хромосом, прежде всего в ДНК митохондрий или пластид у соответствующих организмов.
Пример: Вариант митохондриальной ДНК человека может передаваться через яйцеклетку, а не по простой схеме Aa × Aa для ядерного локуса.
- Органелла
Специализированная структура клетки с определёнными функциями; у эукариот митохондрии и пластиды содержат собственный генетический материал.
Пример: Митохондрия участвует в энергетическом обмене, а хлоропласт растения — в фотосинтезе.
- Митохондриальная ДНК
Наследственный материал внутри митохондрий, отличающийся от ядерных хромосом по расположению и способу передачи между клетками и поколениями.
Пример: У человека митохондриальную ДНК потомок обычно получает от яйцеклетки.
- Пластидная ДНК
Наследственный материал пластид растений и водорослей; пути его передачи потомству различаются у видов и не обязаны повторять человеческую митохондриальную модель.
Пример: В некоторых растениях вариант ДНК хлоропласта может передаваться от одного родителя, в других — от обоих.
- Материнская передача органелл
Преимущественное получение потомком органелл или их ДНК от яйцеклетки или материнской линии при данном виде и механизме размножения.
Пример: Для типичного наследования митохондриальной ДНК человека эта схема подходит, но не является правилом для всех организмов и органелл.
- Двуродительская передача органелл
Поступление вариантов органелльного генома от обоих родителей при размножении некоторых видов, требующее проверки для конкретной группы.
Пример: У некоторых растений пластиды потомка могут содержать варианты, полученные через обе родительские линии.
- Гетероплазмия
Сосуществование разных вариантов митохондриальной или пластидной ДНК в клетке, ткани или организме при определённом способе измерения.
Пример: Две клеточные линии растения могут различаться долей пластидных вариантов после последовательных делений.
- Разделение органелл при делении
Распределение митохондрий или пластид и содержащихся в них вариантов ДНК между дочерними клетками, которое может изменить их доли по клеточным линиям.
Пример: При росте пёстрого листа разные участки ткани могут получить неодинаковые сочетания пластид.
- Пестролистность
Наличие на листе участков разной окраски; это наблюдаемый признак с разными возможными причинами, в том числе различиями пластид, но не доказательство такого механизма само по себе.
Пример: Зелёные и светлые сектора листа можно описать визуально, а причину выяснять сравнением потомства и лабораторными методами.
- Реципрокное скрещивание
Пара скрещиваний одних и тех же родительских форм с обменом их ролей как материнской и отцовской для проверки направления передачи признака.
Пример: Сравнивают потомство A♀ × B♂ и B♀ × A♂ при одинаковых условиях и достаточной выборке.
- Материнский эффект
Влияние веществ или условий, созданных материнским организмом, на признаки потомка, которое не следует автоматически отождествлять с наследованием органелльной ДНК.
Пример: Запасы веществ в яйцеклетке могут влиять на раннее развитие без изменения последовательности митохондриальной ДНК.
Пример по шагам
У растения A пёстрые листья, у B зелёные. В двух реципрокных скрещиваниях доли пёстрых потомков различаются. Доказано ли наследование пластид?
- Различие результатов после обмена родительских ролей не укладывается в самую простую симметричную модель наследования одного ядерного локуса и даёт гипотезу о влиянии материнской линии.
- Но пестролистность может иметь другую причину, а состояние семян и цитоплазматические вещества также зависят от материнского растения.
- Для проверки нужны повторные скрещивания с контролем условий, наблюдение нескольких поколений и сопоставление вариантов пластидной ДНК с признаком.
Вывод: Реципрокные скрещивания помогают обнаружить необычную передачу, но конкретный органелльный механизм устанавливают дополнительными данными.
Практическая работа
Схема наследования органелл и контроль гипотез
- На карточках изобразите ядро, митохондрии яйцеклетки и сперматозоида человека и отдельно пластиды двух родительских растений; подпишите, что это две разные биологические ситуации.
- Для человеческой модели покажите обычный путь митохондриальной ДНК к потомку, а для растений составьте две возможные схемы — передача от одной или от обеих родительских форм — без выбора «универсальной» схемы.
- По двум искусственным таблицам реципрокных скрещиваний назовите наблюдение, гипотезу и дополнительную проверку; выделите отдельно материнский эффект и анализ последовательности пластидной ДНК.
Что можно заключить: Направление наследования устанавливают для конкретного вида и генома, сопоставляя скрещивания с молекулярными и контрольными данными.
Безопасность: Используйте только бумажные модели и искусственные данные; не собирайте семейные генетические сведения и не работайте с неизвестными клеточными культурами.
Попробуйте сами
Запишите своё решение, затем сравните его с разбором. Развёрнутые ответы автоматически не оцениваются.
Открываем задания…
Сверка содержания
Раздел и элементы содержания сверены с федеральной программой. Текст и учебные схемы созданы для Умблика; схема не передаёт реальные размеры.