Сцепление генов: как по потомству увидеть кроссинговер
Если два локуса находятся на одной хромосоме, родительские сочетания могут встречаться чаще рекомбинантных. На данных анализирующего скрещивания научимся находить фазу аллелей и частоту рекомбинации, а также объясним, почему процент не является физической длиной участка ДНК.
Федеральная программа · углублённый уровень · 10 класс
Закономерности наследственности
Элементы программы, раскрываемые в этом уроке:
- Работы Т. Моргана
- Сцепленное наследование
- Расположение двух локусов на одном гомологе
- Кроссинговер и нарушение сцепления
- Анализирующее скрещивание двух локусов
- Родительские и рекомбинантные классы
- Частота рекомбинации
- Генетическая карта и сантиморган
- Хромосомная теория наследственности
- Ограничения интерпретации 50 процентов
Как это устроено
При независимом распределении гетерозигота AaBb даёт четыре типа гамет примерно поровну. При фазе AB/ab на одной паре гомологов A находится с B, a — с b. Без обмена между локусами выходят AB и ab. Обмен способен дать Ab и aB. Фаза Ab/aB меняет, какие сочетания считать родительскими; запись AaBb без косой черты недостаточна для решения задачи о сцеплении.
Анализирующее скрещивание AB/ab × ab/ab позволяет читать гаметы гетерозиготы по фенотипам или генотипам потомков при простой модели. Сначала ищем два самых многочисленных класса — вероятные родительские сочетания, затем два редких — рекомбинантные. Частота рекомбинации равна (число двух рекомбинантных классов / число всех потомков) × 100 процентов. Случайная выборка даёт погрешность, а жизнеспособность классов может смещать числа, поэтому важны повторения и контроль.
Т. Морган и его коллеги на дрозофиле показали, что признаки могут наследоваться совместно в связи с хромосомами. А. Стертевант использовал частоты рекомбинации для построения генетических карт. Частота между двумя маркерами отражает вероятность выявить рекомбинацию в данном опыте, а не универсальную линейку пар оснований. При больших расстояниях множественные обмены и предел 50 процентов делают простой пересчёт процента в расстояние ненадёжным.
Наблюдаемая частота 50 процентов совместима с независимым наследованием, но не доказывает, что локусы физически на разных хромосомах: далёкие локусы одной хромосомы тоже могут выглядеть независимыми в двухточечном скрещивании. Частота меньше 50 процентов при корректном опыте поддерживает сцепление. Отсутствие рекомбинантов в небольшой выборке не доказывает, что обмен никогда не случается. Хромосомная теория связывает эти данные с поведением хромосом при мейозе, но отдельные признаки могут также зависеть от нескольких генов и среды.
Словарь урока
Каждое понятие — с примером
- Сцепление
Совместное наследование вариантов локусов одной хромосомы чаще, чем ожидается от независимого распределения при соответствующей фазе и условиях.
Пример: При фазе AB/ab родительские AB и ab могут преобладать над Ab и aB.
- Фаза сцепления
Указание, какие аллели двух локусов находятся вместе на каждом из двух гомологов.
Пример: AB/ab и Ab/aB имеют одинаковую запись AaBb по отдельным локусам, но разную фазу.
- Родительские сочетания
Сочетания аллелей, уже присутствовавшие на гомологах исходной гетерозиготы в рассматриваемом скрещивании.
Пример: Для AB/ab родительские сочетания — AB и ab.
- Рекомбинантные сочетания
Новые относительно исходной фазы сочетания аллелей двух локусов, наблюдаемые после рекомбинационных событий.
Пример: Для AB/ab сочетания Ab и aB считаются рекомбинантными.
- Кроссинговер
Обмен соответствующими участками ДНК между несестринскими хроматидами гомологов во время мейоза.
Пример: Обмен между локусами A и B способен дать Ab и aB из фазы AB/ab.
- Двухлокусное анализирующее скрещивание
Скрещивание гетерозиготы по двум локусам с двойной рецессивной формой в заданной модели, раскрывающее типы гамет гетерозиготы через потомство.
Пример: AB/ab × ab/ab даёт классы потомков, соответствующие AB, ab, Ab и aB гаметам первого родителя.
- Частота рекомбинации
Доля рекомбинантных классов среди учтённого потомства в подходящем опыте, выраженная в процентах; наблюдаемая величина не превышает 50 процентов.
Пример: 150 рекомбинантных потомков из 1000 дают 15 процентов.
- Генетическое расстояние
Оценка расположения локусов по частоте рекомбинации в данном интервале, а не непосредственная длина участка ДНК.
Пример: 15 сантиморганов в простом двухточечном приближении не означает фиксированные 15 миллионов оснований.
- Сантиморган
Единица генетической карты, соответствующая примерно одному проценту рекомбинантных продуктов в коротком интервале при оговорённых условиях.
Пример: Наблюдаемые 15 процентов могут служить приближённой оценкой 15 сМ, но множественные обмены искажают большую дистанцию.
- Двойной кроссинговер
Два обменных события в рассматриваемом участке, которые могут вернуть внешние маркеры к родительскому сочетанию и скрыть часть обменов в двухточечном анализе.
Пример: По только двум крайним генам часть двойных обменов не распознаётся как рекомбинация.
- Группа сцепления
Совокупность локусов одной хромосомы, связь которых можно исследовать через передачу и рекомбинацию.
Пример: У дрозофилы генетические карты строили по сцепленным признакам и сопоставляли с хромосомами.
Пример по шагам
В анализирующем скрещивании получены классы AB — 430, ab — 420, Ab — 80, aB — 70. Укажите фазу исходной гетерозиготы и частоту рекомбинации.
- Всего потомков 430 + 420 + 80 + 70 = 1000.
- Самые частые AB и ab — родительские сочетания, значит фаза гетерозиготы AB/ab.
- Рекомбинанты Ab и aB: 80 + 70 = 150; частота 150/1000 = 15 процентов.
Вывод: В данной модели оценка рекомбинации 15 процентов, но не прямое физическое расстояние в ДНК.
Практическая работа
Карта из потомства дрозофилы
- На готовой таблице двухлокусного анализирующего скрещивания найдите два больших и два малых класса и восстановите фазу.
- Рассчитайте процент рекомбинантов и сравните с моделью независимого наследования.
- На бумажных гомологах покажите один и два обмена и объясните, почему двухточечный анализ может пропустить некоторые события.
Что можно заключить: Частота потомков раскрывает вероятную связь локусов, но не все события обмена и не физическую длину участка.
Безопасность: Используйте готовые данные и карточки; не выращивайте дрозофил без оборудованного учебного практикума.
Попробуйте сами
Запишите своё решение, затем сравните его с разбором. Развёрнутые ответы автоматически не оцениваются.
Открываем задания…
Сверка содержания
Раздел и элементы содержания сверены с федеральной программой. Текст и учебные схемы созданы для Умблика; схема не передаёт реальные размеры.