Гены действуют вместе: множественные аллели, комплементарность, эпистаз и полимерия
Один признак нередко зависит от нескольких генов, а один ген может влиять на несколько свойств. Рассмотрим понятные модели двух ферментов окраски, подавления пигмента и сложения небольших эффектов, чтобы не применять отношение 9:3:3:1 к любой задаче с двумя буквами.
Федеральная программа · углублённый уровень · 10 класс
Закономерности наследственности
Элементы программы, раскрываемые в этом уроке:
- Генотип как целостная система
- Плейотропия
- Множественный аллелизм
- Неаллельное взаимодействие
- Комплементарность
- Эпистаз
- Полимерия
- Количественные признаки
- Влияние среды на фенотип
- Ограничения модельных фенотипических отношений
Как это устроено
Множественный аллелизм относится к разнообразию вариантов в популяции, а не к трём аллелям в каждой обычной диплоидной клетке. Система ABO удобна для иллюстрации Iᴬ, Iᴮ и i и кодоминирования некоторых сочетаний, но клиническая совместимость крови зависит от дополнительных систем и проверки: школьную модель не применяют к реальному переливанию. Плейотропия задаёт другое направление связи — один локус может влиять на несколько свойств. Она не означает, что любой вариант одного гена гарантированно влияет на все признаки одинаково у каждого организма.
В модели комплементарности два гена кодируют необходимые звенья одного пути: вещество X --(фермент A)--> Y --(фермент B)--> пигмент. Если для окраски нужны оба функциональных аллеля, только генотипы A_B_ окрашены. При независимом AaBb × AaBb их ожидаемая доля 9/16, а остальные 7/16 не окрашены; получается 9:7. Это модель с известным механизмом, а не универсальное правило любого скрещивания двух генов.
При рецессивном эпистазе, например cc, блокируется создание пигмента, а B/b меняют его разновидность только при наличии C_. В простом независимом скрещивании CcBb × CcBb возможны фенотипические классы 9 C_B_, 3 C_bb, 4 cc__ — отношение 9:3:4. Перечёркивание признака не означает физического удаления аллелей B/b: они остаются в генотипе и могут передаваться потомкам. Схема фенотипов зависит от конкретного пути и порядка действия генов.
Полимерия описывает накопление влияний нескольких локусов; в простой модели каждый «активный» аллель прибавляет долю результата. Реальные количественные признаки нередко зависят от многих локусов с разными эффектами и от условий среды, поэтому одна таблица на два гена не предсказывает точный рост или способности человека. Неаллельные взаимодействия могут менять ожидаемые фенотипические доли, хотя менделевское расхождение аллелей на хромосомах при мейозе продолжает происходить. Вопрос «какое отношение должно быть?» всегда начинается с механизма и допущений.
Словарь урока
Каждое понятие — с примером
- Множественный аллелизм
Наличие в популяции более двух вариантов одного локуса; отдельный диплоидный организм обычно несёт не более двух из них в рассматриваемом аутосомном локусе.
Пример: В системе групп крови ABO у популяции известны варианты Iᴬ, Iᴮ и i, но у одного человека обычно два аллеля локуса.
- Кодоминирование
Отношение вариантов, при котором в гетерозиготе различимы эффекты обоих по определённому признаку.
Пример: В модели ABO сочетание IᴬIᴮ связано с совместным присутствием антигенов A и B; это не инструкция по переливанию крови.
- Плейотропия
Влияние одного гена или его варианта на несколько признаков через связанные клеточные и организменные процессы.
Пример: В модельном растении изменение фермента пигментного пути может повлиять и на окраску нескольких органов, и на защитные свойства тканей.
- Взаимодействие неаллельных генов
Ситуация, когда варианты в разных локусах совместно влияют на один изучаемый признак.
Пример: Для образования пигмента могут понадобиться продукты двух разных генов пути синтеза.
- Комплементарность
Тип взаимодействия, при котором определённый фенотип возникает при совместном присутствии нужных функциональных вариантов разных генов.
Пример: Если фермент A делает промежуточное вещество, а фермент B превращает его в пигмент, для окраски нужны оба звена.
- Эпистаз
Влияние варианта одного локуса, меняющее или скрывающее фенотипическое проявление вариантов другого локуса.
Пример: Если cc блокирует образование пигмента вообще, варианты B/b, задающие тип пигмента, не видны в окраске cc.
- Рецессивный эпистаз
Модель, в которой отсутствие функции при двух копиях определённого варианта одного локуса маскирует эффект другого локуса.
Пример: В условной схеме cc не позволяет образовать пигмент независимо от B или b.
- Полимерия
Совместное влияние нескольких генов на один признак, часто с накоплением отдельных эффектов их вариантов.
Пример: В учебной аддитивной модели каждый из нескольких активных аллелей добавляет условную долю пигмента.
- Количественный признак
Измеряемое свойство с диапазоном значений, формируемое генетическими и часто средовыми влияниями.
Пример: Высота растений меняется плавно, а не обязательно делится на две чёткие группы.
- Фенотипический класс
Группа потомков с одинаково обозначенным наблюдаемым результатом в выбранной модели.
Пример: При комплементарности генотипы A_B_ могут образовать один класс окрашенных, а A_bb, aaB_ и aabb — другой.
- Генетическая модель признака
Явно заданные предположения о локусах, аллелях, их взаимодействиях и условиях, из которых выводят ожидаемые результаты.
Пример: Схема 9:7 получается только после объявления, что оба функциональных звена нужны для окраски.
Пример по шагам
В условном растении красный пигмент появляется только при работающих ферментах A и B. При AaBb × AaBb какая ожидаемая доля окрашенных потомков, если локусы независимы?
- Для работающего звена A нужен хотя бы один A: вероятность A_ = 3/4.
- Для звена B нужен хотя бы один B: вероятность B_ = 3/4.
- При независимости совместная вероятность A_B_ = 3/4 × 3/4 = 9/16, а без окраски — 7/16.
Вывод: Ожидаемое отношение 9:7 вытекает из необходимости двух звеньев пути, а не из нового способа расхождения хромосом.
Практическая работа
Одна решётка, два биохимических пути
- Заполните единую решётку генотипов AaBb × AaBb.
- На первом листе сгруппируйте клетки по модели двух необходимых ферментов, на втором — по модели блокировки пигмента cc.
- Обозначьте, что генотипические вероятности не изменились, а фенотипические классы изменились из-за объявленного механизма.
Что можно заключить: Схема взаимодействия генов необходима для перехода от генотипа к фенотипу.
Безопасность: Только учебные модели и готовые данные; не используйте соотношения для предсказания медицинских или социальных характеристик людей.
Попробуйте сами
Запишите своё решение, затем сравните его с разбором. Развёрнутые ответы автоматически не оцениваются.
Открываем задания…
Сверка содержания
Раздел и элементы содержания сверены с федеральной программой. Текст и учебные схемы созданы для Умблика; схема не передаёт реальные размеры.