Митохондрии и пластиды: две мембраны, собственные геномы и происхождение
У митохондрий и пластид есть собственные геномы и рибосомы, но их работа зависит от ядра и всей клетки. Разберём устройство мембран, различие хлоропласта, хромопласта и лейкопласта, а также смысл первичного и вторичного эндосимбиоза без мифа об «автономных клетках внутри клетки».
Федеральная программа · углублённый уровень · 10 класс
Строение и функции клетки
Элементы программы, раскрываемые в этом уроке:
- Наружная и внутренняя мембраны митохондрии
- Кристы и матрикс
- Митохондриальная ДНК и рибосомы
- Пластиды растений
- Тилакоиды, строма и пигменты хлоропласта
- Хлоропласты, хромопласты и лейкопласты
- Первичные пластиды
- Вторичные и сложные пластиды
- Эндосимбиотическое происхождение
- Пределы автономности органоидов
Как это устроено
Митохондрия имеет наружную и внутреннюю мембраны; внутренняя образует кристы, а между мембранами и в матриксе существуют разные условия. Дыхательная цепь и АТФ-синтаза у типичных эукариот размещены во внутренней мембране, поэтому нельзя помещать их «просто в жидкость митохондрии». Органоид участвует и в других процессах, а число и форма митохондрий меняются между клетками. Наличие собственной ДНК и рибосом не отменяет зависимости от ядерного генома и поступающих веществ.
Хлоропласт окружён оболочкой и содержит внутренние мембраны тилакоидов. Световые реакции связаны с тилакоидами, а фиксация CO₂ — главным образом со стромой. Хромопласты и лейкопласты высших растений отличаются составом и функцией, но не образуют три неизменные категории: пластиды способны превращаться друг в друга при развитии ткани. Не вся зелёная структура в живой природе — хлоропласт растения: у фотосинтезирующих прокариот хлоропластов нет.
Эндосимбиотическая гипотеза опирается на совокупность независимых данных: двойные мембраны у типичных первичных органоидов, собственные геномы, некоторые особенности рибосом, способы деления и родство генов с бактериальными линиями. Одна только круглая форма под микроскопом не доказывает происхождение. Первичный пластидный путь связывают с включением цианобактерии; вторичные пластиды возникали после включения фотосинтезирующего эукариота другим эукариотом. Поэтому число мембран и история пластиды у разных водорослей могут различаться.
Фраза «полуавтономный органоид» точнее, чем «самостоятельная клетка»: большая часть белков органоида часто кодируется в ядре, синтезируется в цитозоле и импортируется внутрь. Органоид обменивается метаболитами с цитоплазмой и не существует отдельно от клеточного контекста. При сравнении микрофотографий указывают масштаб и метод: световая микроскопия может показать расположение крупного хлоропласта, но тилакоидные мембраны или кристы различают методами с более высоким разрешением. Из фотографии нельзя вывести генетическое родство без молекулярных данных.
Словарь урока
Каждое понятие — с примером
- Митохондрия
Органоид многих эукариот с наружной и внутренней мембранами, участвующий в различных путях обмена и энергетического сопряжения.
Пример: Во внутренней мембране митохондрии многих животных клеток расположены компоненты дыхательной цепи.
- Криста
Складка внутренней мембраны митохондрии, увеличивающая её площадь и организующая мембранные белковые комплексы.
Пример: На электронной микрофотографии кристы видны внутри митохондрии, но их форма зависит от ткани и состояния клетки.
- Матрикс митохондрии
Внутреннее пространство митохондрии, ограниченное внутренней мембраной и содержащее ферменты, ДНК и рибосомы.
Пример: Реакции цикла лимонной кислоты у типичных эукариот протекают главным образом в матриксе.
- Митохондриальный геном
Совокупность наследственного материала митохондрии, содержащая только часть инструкций, нужных для работы органоида.
Пример: Многие белки митохондрии кодируются ядерными генами, синтезируются вне неё и затем импортируются.
- Пластида
Группа органоидов фотосинтезирующих эукариот, происхождение и функции которых связаны с древними эндосимбиотическими событиями.
Пример: Хлоропласт листа и хромопласт плода относятся к пластидным формам растения.
- Хлоропласт
Фотосинтезирующая пластида с пигментами и мембранами тилакоидов, где осуществляются световые стадии фотосинтеза.
Пример: В листе покрытосеменного растения хлоропласты обычно многочисленны в клетках мезофилла.
- Тилакоид
Мембранный компартмент хлоропласта, на мембране которого находятся комплексы световых реакций фотосинтеза.
Пример: Разность концентрации протонов между просветом тилакоида и стромой участвует в синтезе АТФ.
- Строма хлоропласта
Внутренняя водная среда хлоропласта вокруг тилакоидов, содержащая ферменты, часть генома и рибосомы.
Пример: Фиксация углерода цикла Кальвина у растений происходит в строме.
- Хромопласт
Пластида ряда высших растений с заметными каротиноидными пигментами, придающими окраску некоторым цветкам и плодам.
Пример: При созревании томата часть пластид мякоти меняет состав и становится заметно окрашенной.
- Лейкопласт
Слабо окрашенная или неокрашенная пластида некоторых растительных тканей, часто связанная с синтезом и запасанием веществ.
Пример: Амилопласты клубня картофеля — пример пластид, в которых накапливается крахмал.
- Первичный эндосимбиоз
Эволюционное событие, при котором предок эукариота включил бактериальную клетку и её потомок стал органоидом.
Пример: Первичные пластиды линий Archaeplastida связывают с включением цианобактериального предка.
- Вторичный эндосимбиоз
Эволюционный путь образования пластиды после включения уже фотосинтезирующего эукариота другим эукариотом.
Пример: У ряда водорослей пластиды имеют дополнительные окружающие мембраны, связанные с таким происхождением.
- Полуавтономный органоид
Органоид с частью собственного генетического аппарата, который всё же нуждается во множестве продуктов других компартментов клетки.
Пример: Митохондрия делится и синтезирует часть белков, но не может существовать как независимый организм вне подходящей клетки.
Пример по шагам
На снимке водоросли пластида окружена дополнительными мембранами. Можно ли назвать её «не настоящим хлоропластом»?
- Сначала определяют, выполняет ли органоид фотосинтетическую функцию и какие у него мембраны и геном.
- Дополнительные мембраны совместимы со вторичной эндосимбиотической историей, а не с отсутствием пластидной природы.
- Для точной реконструкции сравнивают несколько линий молекулярных и структурных данных.
Вывод: Число мембран сообщает о возможном происхождении, но одно изображение не определяет всю эволюционную историю.
Практическая работа
Четыре линии доказательств происхождения органоидов
- На готовых схемах митохондрии и пластиды отметьте мембраны, внутреннее пространство, геном и рибосомы.
- Сопоставьте эти наблюдения с данными о родстве последовательностей органоидов и бактерий.
- Для каждого признака запишите альтернативное объяснение и почему совокупность независимых признаков сильнее одного сходства.
Что можно заключить: Эндосимбиотическое происхождение поддерживается согласованием структурных и генетических свидетельств, а не одной учебной картинкой.
Безопасность: Используйте открытые снимки и схемы; не собирайте неизвестные водоросли для культивирования и не применяйте фиксирующие реактивы самостоятельно.
Попробуйте сами
Запишите своё решение, затем сравните его с разбором. Развёрнутые ответы автоматически не оцениваются.
Открываем задания…
Сверка содержания
Раздел и элементы содержания сверены с федеральной программой. Текст и учебные схемы созданы для Умблика; схема не передаёт реальные размеры.