Фотосинтез: от фотона и воды до фиксации углерода
Световые реакции и фиксация углерода связаны АТФ и NADPH, но идут в разных частях хлоропласта. Разберём источник выделяемого O₂, судьбу CO₂ и почему скорость фотосинтеза ограничивает не только освещённость.
Федеральная программа · углублённый уровень · 10 класс
Обмен веществ и превращение энергии в клетке
Элементы программы, раскрываемые в этом уроке:
- Фотоавтотрофия
- Строма, мембрана тилакоида и люмен
- Хлорофилл, фотосистемы II и I
- Возбуждение электронов светом
- Фотолиз воды и источник O₂
- Пластохинон, комплекс b₆f и пластоцианин
- Ферредоксин и восстановление NADP⁺
- Протонный градиент и фотофосфорилирование
- Циклический и линейный поток электронов
- Фиксация CO₂, восстановление и регенерация в цикле Кальвина
- RuBP, 3-ФГК и Г3Ф
- Баланс углерода, АТФ и NADPH
- Взаимосвязь световых реакций и фиксации
- Фотодыхание у C3-растений
- Валовая и чистая продуктивность
- Зависимость скорости от света, CO₂, температуры и воды
- Сравнение с хемосинтезом
Как это устроено
Сначала найдите три места на схеме. Строма — пространство хлоропласта снаружи тилакоидов; мембрана тилакоида — перегородка с фотосистемами и АТФ-синтазой; люмен — просвет внутри тилакоида. Световые реакции работают на этой мембране, а ферменты цикла Кальвина находятся в строме. Разделение пространств необходимо: без мембранного барьера нельзя удерживать разность концентраций протонов, которая связывает перенос электронов с синтезом АТФ.
Антенные пигменты поглощают фотон — порцию световой энергии — и передают возбуждение реакционному центру фотосистемы II. Возбуждённый электрон центра переходит на акцептор, и центр должен получить замену. Связанный с фотосистемой кислородвыделяющий комплекс извлекает электроны из воды: 2H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e⁻. Накопление этих четырёх электронных переходов требует нескольких световых возбуждений. Поэтому школьный «фотолиз» — работа молекулярного комплекса, а не прямое расщепление воды одним фотоном.
Судьбы трёх продуктов окисления воды различаются. Электроны восполняют потери фотосистемы II и дальше идут по цепи, H⁺ остаются в люмене, а молекулярный O₂ может выходить из хлоропласта и листа. Это объясняет происхождение выделяемого кислорода из воды. Если исследователь пометит кислород воды изотопом и обнаружит метку в газе, это поддерживает данный путь; суммарное уравнение фотосинтеза без такого разбора само по себе не показывает источник отдельных атомов.
От фотосистемы II электроны переходят к пластохинону, затем через комплекс цитохрома b₆f к пластоцианину и фотосистеме I. Пластохинон подвижен в мембране и принимает H⁺ со стороны стромы; его работа вместе с комплексом b₆f увеличивает количество H⁺ в люмене. Пластоцианин переносит электрон на люменной стороне к фотосистеме I. Запись PSII → цепь → PSI показывает направление линейного потока; номера фотосистем отражают историю их изучения, а не порядок прохождения электронов.
Фотосистема I получает электрон из цепи и после поглощения света снова повышает его энергию, передавая дальше. Электроны выходят к ферредоксину на стороне стромы, а ферредоксин-NADP⁺-редуктаза завершает восстановление переносчика: NADP⁺ + 2e⁻ + H⁺ → NADPH. Таким образом, линейный поток связывает два световых возбуждения с направлением от воды к NADP⁺. NADPH переносит восстановительные ресурсы в реакции синтеза и не является вторым названием АТФ: у них разные химические роли.
H⁺ поступают в люмен при окислении воды и переносятся туда из стромы благодаря участку цепи с пластохиноном и b₆f. Мембрана ограничивает свободное смешивание двух пространств, поэтому создаётся протонный электрохимический градиент; в тилакоидах особенно существенна разность кислотности. Протоны возвращаются из люмена в строму через АТФ-синтазу. Комплекс связывает этот поток с образованием АТФ из АДФ и неорганического фосфата на стороне стромы. Такой синтез, обеспеченный световыми реакциями, называют фотофосфорилированием.
Линейный поток даёт NADPH, способствует образованию АТФ и связан с выделением O₂ из воды. При циклическом потоке часть электронов от фотосистемы I возвращается к цепи и через неё снова к этой же фотосистеме. Эта ветвь поддерживает дополнительный протонный градиент и образование АТФ, но сама по себе не образует чистого NADPH и не окисляет воду с выделением O₂. Растение может сочетать обе ветви; их соотношение помогает согласовать потребность клетки в АТФ и восстановительных ресурсах.
Теперь проследим углерод в строме. Первая стадия цикла Кальвина — фиксация: Rubisco присоединяет один CO₂ к пятиуглеродному акцептору RuBP. Полученное нестойкое шестиуглеродное соединение распадается на две молекулы 3-ФГК, каждая с тремя атомами углерода. Для удобного целочисленного баланса возьмём три CO₂ и три RuBP: получается шесть 3-ФГК, содержащих 18 атомов углерода. Из них 3 пришли из новых CO₂, а 15 уже были в исходном запасе RuBP.
Вторая стадия — восстановление. АТФ обеспечивает подготовительные превращения 3-ФГК, а NADPH отдаёт электроны, позволяя получить более восстановленный трёхуглеродный Г3Ф. На превращение шести 3-ФГК в шесть Г3Ф в этом учебном балансе расходуются шесть АТФ и шесть NADPH. Одну молекулу Г3Ф можно вывести из цикла как чистый результат фиксации трёх CO₂. Из таких промежуточных продуктов растение затем строит сахара, крахмал и другие вещества; готовая глюкоза не образуется одним актом присоединения CO₂.
Третья стадия — регенерация акцептора. Пять оставшихся Г3Ф содержат 15 атомов углерода; серия перегруппировок восстанавливает из них три RuBP, также содержащие 15 атомов. На регенерацию расходуются ещё три АТФ. Полный итог фиксации трёх CO₂ — один чистый Г3Ф при затрате девяти АТФ и шести NADPH, а запас трёх RuBP возвращается к исходному состоянию. Если вывести все шесть Г3Ф, акцептор не восстановится и цикл не сможет продолжаться той же последовательностью.
Цикл связывает оба блока фотосинтеза: он получает АТФ и NADPH от световых реакций и возвращает АДФ, фосфат и NADP⁺ для дальнейшего использования. Историческое название «темновая фаза» означает отсутствие прямого поглощения фотона в каждой реакции фиксации, но не обязательную работу ночью. Многие ферменты цикла активируются при освещении; в длительной темноте поступление АТФ и NADPH от световых реакций прекращается. Поэтому место процесса, источник его ресурсов и условия работы следует указывать отдельно.
Rubisco может присоединять к RuBP и O₂. Такая кислородазная реакция даёт один 3-фосфоглицерат и один двухуглеродный 2-фосфогликолат. Переработка второго продукта связана с фотодыханием: взаимодействуют хлоропласт, пероксисома и митохондрия, расходуются ресурсы и часть углерода возвращается в CO₂. У C3-растений при жаре и закрывании устьиц поступление CO₂ часто снижается, что может усилить эту конкурирующую ветвь. Фотодыхание отличается от обычного митохондриального дыхания, хотя отдельные органеллы участвуют в обоих процессах.
Скорость фотосинтеза зависит от освещения, доступности CO₂, температуры, водного состояния, работы устьиц и состояния самого листа. До определённого предела усиление света может увеличить скорость, но после насыщения другой фактор становится ограничивающим. При высокой температуре закрытие устьиц уменьшает поступление CO₂ и может усилить фотодыхание у C3-растений; поэтому нет универсальной температуры максимума для всех растений. Продуктивность следует указывать с единицами, границами, временем и различием между валовым синтезом и чистым накоплением.
Продуктивность характеризует измеряемый результат за время: например, фиксацию CO₂ на единицу площади листа. Валовая первичная продукция учитывает весь созданный органический материал, чистая — остаток после дыхательных затрат самого растения в тех же границах учёта. Растения продолжают клеточное дыхание и на свету, поэтому измеренный обмен CO₂ листа отражает несколько процессов, а не только скорость одной реакции Rubisco. Пузырьки освещённого водного растения — косвенный индикатор газовыделения: их размер, температура и растворённый CO₂ влияют на результат. Для сравнения факторов меняют по одному условию и учитывают повторности.
Свет обеспечивает начало большинства пищевых сетей через фотоавтотрофов, а кислородный фотосинтез поддерживает образование атмосферного O₂. У хемоавтотрофа углерод также может поступать из CO₂, но источник энергии — окисление определённых химических веществ. В сравнительной таблице поэтому нужны как минимум отдельные строки для энергии, углерода, донора электронов и продуктов. Совпадение источника углерода не означает совпадения всех реакций и не превращает хемосинтез в ночную форму растительного фотосинтеза.
Словарь урока
Каждое понятие — с примером
- Фотосинтез
Совокупность процессов преобразования энергии света в химическую энергию. У фотоавтотрофов полученные АТФ и восстановленные переносчики используются для образования органических соединений из неорганического углерода.
Пример: В кислородном фотосинтезе зелёного растения вода поставляет электроны, свет — энергию, а CO₂ — углерод для новых органических веществ.
- Фотоавтотроф
Организм, использующий свет как источник энергии и неорганический углерод, например CO₂, как основной источник углерода для построения собственных веществ.
Пример: Зелёное растение и цианобактерия могут быть фотоавтотрофами, хотя их клеточные структуры различаются.
- Строма хлоропласта
Внутреннее водное содержимое хлоропласта вне тилакоидов, в котором находятся, в частности, ферменты цикла Кальвина.
Пример: Г3Ф образуется в строме; АТФ-синтаза на тилакоидной мембране также отдаёт свой продукт на стороне стромы.
- Тилакоид
Окружённый мембраной внутренний компартмент хлоропласта. Его мембрана несёт фотосистемы, переносчики электронов и АТФ-синтазу.
Пример: Стопки тилакоидов образуют граны, но световые реакции связаны с мембранами, а не с произвольным местом внутри хлоропласта.
- Люмен тилакоида
Внутренний водный просвет тилакоида, отделённый его мембраной от стромы. При световых реакциях в нём повышается концентрация H⁺.
Пример: Окисление воды на люменной стороне фотосистемы II добавляет протоны в этот просвет.
- Хлорофилл
Группа пигментов, поглощающих свет в определённых диапазонах. В фотосистеме поглощённая энергия передаётся к реакционному центру, где может вызвать перенос электрона.
Пример: Зелёный цвет листа связан с тем, как его пигменты поглощают, отражают и пропускают разные длины волн.
- Фотосистема
Комплекс белков и пигментов с антенной, собирающей свет, и реакционным центром, в котором возбуждение запускает разделение зарядов и передачу электрона.
Пример: У растений в линейном потоке электронов последовательно участвуют две фотосистемы — II и I.
- Фотосистема II
Фотосистема кислородного фотосинтеза, которая после возбуждения отдаёт электрон первичному акцептору, а потерянные электроны получает от окисления воды связанным с ней комплексом.
Пример: Несколько световых возбуждений обеспечивают извлечение четырёх электронов из двух H₂O и образование одной O₂.
- Фотосистема I
Фотосистема, повторно повышающая энергию поступивших электронов за счёт света и передающая их переносчикам на стороне стромы.
Пример: В линейной ветви её электроны через ферредоксин используются для восстановления NADP⁺ до NADPH.
- Фотолиз воды
Принятое школьное название светозависимого окисления воды кислородвыделяющим комплексом фотосистемы II: 2H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e⁻. Свет действует через работу фотосистемы, а не разрезает воду отдельным прямым ударом.
Пример: O₂ выходит из системы, электроны восполняют потери фотосистемы II, а H⁺ остаются на люменной стороне.
- Окисление воды
Отдача водой электронов с образованием молекулярного кислорода и протонов. В кислородном фотосинтезе этот процесс обеспечивает начальный источник электронов.
Пример: Мечение кислорода воды тяжёлым изотопом позволяет проследить его переход в выделяемый O₂.
- Электрон-транспортная цепь
Последовательность переносчиков, передающих электроны от одного участника к следующему. В тилакоиде часть этих переходов сопряжена с переносом H⁺ из стромы в люмен.
Пример: Между фотосистемами II и I работают пластохинон, комплекс цитохрома b₆f и пластоцианин.
- Пластохинон
Подвижный переносчик в тилакоидной мембране, способный принимать электроны и протоны, а затем отдавать их при взаимодействии с комплексом b₆f.
Пример: При восстановлении пластохинон принимает H⁺ со стороны стромы; при его окислении протоны освобождаются на стороне люмена.
- Комплекс цитохрома b₆f
Мембранный белковый комплекс, передающий электроны от пластохинона дальше по цепи и участвующий в создании протонного градиента.
Пример: Вместе с работой пластохинона этот участок цепи способствует переносу H⁺ из стромы в люмен.
- Пластоцианин
Небольшой медьсодержащий белок люмена, переносящий электроны от комплекса b₆f к фотосистеме I.
Пример: Он восполняет электрон, который реакционный центр фотосистемы I отдал после светового возбуждения.
- Ферредоксин
Железосерный белковый переносчик на стороне стромы, принимающий электроны от фотосистемы I и передающий их последующим участникам.
Пример: В линейном потоке электронов ферредоксин связан с восстановлением NADP⁺, а в циклической ветви — с возвратом электронов к цепи.
- NADP⁺ и NADPH
Окисленная и восстановленная формы переносчика электронов, также обозначаемого НАДФ⁺ и НАДФН. Для восстановления NADP⁺ принимает два электрона и протон; NADPH затем может отдавать восстановительные ресурсы реакциям синтеза.
Пример: Ферредоксин-NADP⁺-редуктаза на стороне стромы обеспечивает восстановление NADP⁺; в цикле Кальвина NADPH снова окисляется.
- NADPH
Восстановленная форма NADP⁺, передающая электроны для восстановительных реакций, в том числе при образовании углеродных соединений в цикле Кальвина.
Пример: На восстановление продуктов фиксации трёх CO₂ в учебном балансе цикла расходуется шесть NADPH.
- Ферредоксин-NADP⁺-редуктаза
Фермент, передающий электроны от восстановленного ферредоксина на NADP⁺ и обеспечивающий образование NADPH на стороне стромы.
Пример: Фотосистема I и этот фермент выполняют разные шаги: первая получает световую энергию, второй завершает передачу электронов NADP⁺.
- Протонный градиент
Разность электрохимического потенциала H⁺ по сторонам мембраны. В освещённом тилакоиде существенная часть этой разности связана с большей концентрацией H⁺ в люмене, чем в строме.
Пример: H⁺ возвращаются из люмена в строму через АТФ-синтазу, и этот поток сопряжён с образованием АТФ.
- АТФ-синтаза
Мембранный ферментный комплекс, связывающий поток протонов через мембрану с синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата.
Пример: В хлоропласте протоны идут через комплекс из люмена в строму, где образуется АТФ.
- Фотофосфорилирование
Образование АТФ из АДФ и фосфата с использованием протонного градиента, поддерживаемого светозависимым переносом электронов.
Пример: АТФ образуется благодаря работе цепи и мембраны; сама молекула хлорофилла отдельно не собирает АТФ.
- Линейный и циклический потоки электронов
Линейный поток ведёт электроны от воды через обе фотосистемы к NADP⁺; циклический возвращает электроны от фотосистемы I к части цепи, поддерживая дополнительное образование АТФ без чистого образования NADPH в этой ветви.
Пример: Циклическая ветвь помогает согласовать потребность в АТФ и восстановительных ресурсах; сама по себе она не выделяет O₂ из воды.
- Цикл Кальвина
Ферментативный путь в строме хлоропласта, включающий фиксацию CO₂, восстановление продуктов фиксации и регенерацию акцептора CO₂ при расходовании АТФ и NADPH.
Пример: При включении трёх CO₂ чистым результатом становится один трёхуглеродный Г3Ф, а три молекулы акцептора RuBP восстанавливаются.
- Фиксация углерода
Включение углерода неорганического CO₂ в органическую молекулу. В цикле Кальвина оно начинается с присоединения CO₂ к RuBP.
Пример: Rubisco соединяет один CO₂ с пятиуглеродным RuBP; нестойкий продукт даёт две молекулы трёхуглеродной 3-ФГК.
- RuBP, рибулозо-1,5-бисфосфат
Пятиуглеродное органическое соединение с двумя фосфатными группами, служащее акцептором CO₂ в цикле Кальвина.
Пример: Три RuBP содержат 15 атомов углерода; цикл восстанавливает эти три молекулы, чтобы они могли принять следующие три CO₂.
- Rubisco
Рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа — фермент, катализирующий присоединение к RuBP CO₂ или, в конкурирующей реакции, O₂.
Пример: Карбоксилазная реакция запускает фиксацию углерода; кислородазная связана с фотодыханием.
- 3-ФГК, 3-фосфоглицерат
Трёхуглеродное соединение, образующееся после фиксации CO₂ в цикле Кальвина и затем восстанавливаемое с затратой АТФ и NADPH.
Пример: Фиксация трёх CO₂ на трёх RuBP даёт шесть молекул 3-ФГК, то есть 18 атомов углерода.
- Г3Ф, глицеральдегид-3-фосфат
Трёхуглеродный сахарофосфат, продукт восстановительной стадии цикла Кальвина. Часть Г3Ф выходит из цикла для дальнейшего синтеза веществ, а большая часть возвращается в реакции регенерации RuBP.
Пример: Из шести Г3Ф один составляет чистый выход при фиксации трёх CO₂, а пять поставляют 15 атомов углерода для трёх RuBP.
- Регенерация RuBP
Перегруппировка углеродных скелетов промежуточных соединений цикла Кальвина с восстановлением исходного запаса акцептора CO₂ и расходованием АТФ.
Пример: Пять трёхуглеродных Г3Ф дают углерод для трёх пятиуглеродных RuBP; на этот этап в учебном балансе нужны три АТФ.
- C3-растение
Растение, у которого основное первоначальное включение атмосферного CO₂ идёт через цикл Кальвина с образованием трёхуглеродного 3-фосфоглицерата.
Пример: Пшеница относится к C3-растениям; её фотосинтез при жаре зависит также от водного состояния и доступа CO₂.
- Фотодыхание
Путь переработки продуктов кислородазной реакции Rubisco, при котором расходуются ресурсы и часть ранее связанного углерода выделяется как CO₂. Он включает взаимодействие хлоропластов, пероксисом и митохондрий.
Пример: При жаре и закрытых устьицах отношение CO₂ к O₂ в листе может уменьшаться, усиливая фотодыхание у C3-растений.
- Лимитирующий фактор
Условие, изменение которого при данных остальных условиях заметнее всего ограничивает скорость рассматриваемого процесса.
Пример: При слабом свете увеличение CO₂ может мало изменить скорость, если именно поступление света остаётся главным ограничением.
- Продуктивность фотосинтеза
Количественная характеристика образования органического вещества или фиксации углерода за время в заданной системе. Для осмысленного сравнения нужны единицы измерения, площадь или масса материала и условия.
Пример: Скорость обмена CO₂ можно выразить в микромолях на квадратный метр листа за секунду; это другой показатель, чем граммы прироста всего растения за месяц.
- Валовая и чистая первичная продукция
Валовая продукция — весь органический материал, созданный автотрофами за время; чистая — оставшаяся часть после затрат на их собственное дыхание за тот же период и в тех же границах учёта.
Пример: При валовой продукции 12 условных единиц углерода и дыхательных затратах 5 чистая продукция составляет 7 единиц; это баланс, а не ещё одна фаза цикла Кальвина.
Пример по шагам
В учебном балансе цикла Кальвина включили шесть CO₂. Сколько чистых молекул Г3Ф получилось, сколько АТФ и NADPH израсходовано и зачем сохранять часть Г3Ф в цикле?
- Для трёх CO₂ три RuBP превращаются в шесть 3-ФГК, затем в шесть Г3Ф; один Г3Ф выходит, пять регенерируют три RuBP.
- Шесть CO₂ — удвоенный баланс: два чистых Г3Ф, 18 АТФ и 12 NADPH; акцептор RuBP при завершении цикла восстановлен.
- Шесть новых атомов углерода находятся в двух чистых трёхуглеродных продуктах. Это ресурс дальнейшего синтеза шестиуглеродных сахаров, а не доказательство прямого образования глюкозы одной реакцией.
- Если весь Г3Ф вывести, углерода для регенерации RuBP не останется и следующие CO₂ не получат прежнего акцептора.
Вывод: Баланс учитывает не только выход продукта, но и восстановление исходного акцептора: два чистых Г3Ф при затратах 18 АТФ и 12 NADPH на шесть CO₂.
Практическая работа
Один фактор за раз в фотосинтезе
- По готовым экспериментальным данным для водного растения выберите серии с одинаковой температурой и CO₂, но разным светом.
- Постройте график скорости газовыделения с указанием погрешностей и найдите участок насыщения.
- Сравните отдельную серию с другим CO₂ и объясните, почему без её контроля нельзя назвать лимитирующий фактор.
Что можно заключить: Форма кривой показывает зависимость скорости в заданных условиях, но не универсальный максимум для всех растений.
Безопасность: Используйте готовые данные или разрешённые растения под руководством учителя; не герметизируйте сосуды с живыми организмами и не применяйте горячие лампы рядом с водой.
Попробуйте сами
Запишите своё решение, затем сравните его с разбором. Развёрнутые ответы автоматически не оцениваются.
Открываем задания…
Сверка содержания
Раздел и элементы содержания сверены с федеральной программой. Текст и учебные схемы созданы для Умблика; схема не передаёт реальные размеры.