Базовая опора: Популяционная эволюция: наследственная изменчивость, дрейф, миграция и отбор
Повторение материала базового уровня перед углублённым разбором. Разберём, почему эволюция измеряется между поколениями популяции, как возникает разнообразие и чем случайный дрейф отличается от направленного отбора.
Федеральная программа · углублённый уровень · 11 класс
Микроэволюция и её результаты
Элементы программы, раскрываемые в этом уроке:
- Избыточное размножение, ограниченность ресурсов и борьба за существование у Дарвина
- Популяция как единица микроэволюции и СТЭ
- Мутации и комбинативная изменчивость
- Дрейф генов и популяционные волны
- Миграция и изоляция
- Направленный, стабилизирующий и разрывающий отбор
- Относительность приспособленности
Как это устроено
Дарвин сопоставил три шага: организмы различаются, многие производят больше потомков, чем может вырасти при ограниченных ресурсах, и различия влияют на число оставленных потомков. «Борьба за существование» описывает не только конкуренцию особей, но и засуху, болезни и другие ограничения. Само по себе большое число семян не доказывает отбора по конкретному признаку: нужны наследуемые различия и данные об их связи с воспроизводством. Синтетическая теория эволюции связала эту логику с генетикой популяций: мутации создают варианты, рекомбинация переставляет существующие, а отбор, дрейф и поток генов меняют их частоты.
Направленный отбор сдвигает распределение измеряемого признака в одну сторону при заданных условиях; стабилизирующий может уменьшать долю крайних значений; разрывающий при неоднородной среде может поддерживать разные крайние варианты. Это описания наблюдаемого распределения и репродуктивного успеха, а не три неизменных ярлыка для вида. Не всякое изменение частот — результат отбора: в малой популяции случайное попадание вариантов в потомство даёт дрейф, миграция приносит варианты извне, а мутации возникают без цели улучшить организм. Несколько факторов действуют одновременно, поэтому нужны повторные данные и контроль альтернатив.
Приспособление полезно только в определённой среде и связано с издержками. Толстый мех сохраняет тепло в холоде, но в жару может создавать проблему; устойчивость к веществу может иметь цену без него. Отбор действует на фенотип организма, а наследственная составляющая ответа меняет частоты в поколениях. Он не проектирует заранее идеальный организм и не гарантирует неизменного прогресса.
Численность и связь популяций важны. После резкого сокращения редкие варианты могут теряться случайно; обмен особями способен возвращать разнообразие, но также менять локальную адаптацию. Изоляция может создавать условия для длительного расхождения популяций. На практике нужно указать границы популяции, время, объём выборки и погрешность частоты; измерение 30 особей не равно точному знанию всех особей региона.
Словарь урока
Каждое понятие — с примером
- Популяция
Группа особей одного вида, размножающихся и взаимодействующих на определённой территории и связанных обменом наследственными вариантами во времени.
Пример: Местная популяция бабочек может обмениваться особями с соседней при доступном пути миграции.
- Частота аллеля
Доля копий выбранного аллеля среди всех копий данного локуса в определённой популяции и момент времени.
Пример: Если из 100 копий локуса 30 несут A, частота A в выбранной выборке равна 0,30.
- Микроэволюция
Изменение наследственного состава популяций во времени под действием нескольких механизмов на сравнительно близком масштабе поколений.
Пример: Изменение частот вариантов устойчивости у популяции бактерий между поколениями — пример микроэволюционного процесса.
- Избыточное размножение
Образование большего числа потомков или зачатков, чем в данных условиях может дожить до размножения и оставить потомство; реальная степень зависит от вида и среды.
Пример: Одно растение образует много семян, но не каждое получит подходящее место и воду для роста.
- Ограниченность ресурсов
Недостаточность доступного для всех потенциальных потребителей количества пищи, места, воды или других необходимых условий в выбранное время и месте.
Пример: Молодые растения на плотном участке могут затенять друг друга и получать разное количество света.
- Борьба за существование
Исторический термин Дарвина для совокупности ограничений, конкуренции и взаимодействий, влияющих на выживание и размножение организмов; это не обязательно прямая схватка особей.
Пример: Семя может не прорасти из-за засухи, даже если рядом нет соперника, с которым оно «борется» буквально.
- Неопределённая изменчивость
Историческое название индивидуальных различий, направление которых не задано будущей полезностью для организма; современная генетика различает их наследственные и ненаследственные причины.
Пример: В поколении растений появляются разные высоты и сроки цветения, но нужный в будущем вариант не возникает по заказу условий.
- Синтетическая теория эволюции
Совокупность исторически сложившихся объяснений эволюции, соединивших естественный отбор и популяционную генетику; современные исследования продолжают её уточнять и расширять.
Пример: Изменение частот аллелей при дрейфе и отборе можно изучать количественно, чего не позволяли методы времени Дарвина.
- Мутационный процесс
Появление новых наследственных изменений ДНК или хромосом с определёнными вероятностями и последующей передачей или утратой в популяции.
Пример: Редкая замена основания создаёт новый вариант, который может исчезнуть или распространиться.
- Рекомбинация
Перераспределение существующих наследственных вариантов при мейозе и объединении гамет, создающее новые сочетания без обязательной новой мутации.
Пример: Два потомка одних родителей получают разные сочетания аллелей.
- Генетический дрейф
Случайное изменение частот наследственных вариантов между поколениями из-за случайного состава выживших и размножившихся особей, особенно заметное в малых популяциях.
Пример: После случайной гибели части небольшой популяции один вариант может стать редким без преимущества или вреда.
- Поток генов
Перемещение наследственных вариантов между популяциями с мигрирующими особями или гаметами и последующим размножением.
Пример: Пыльца растений из соседнего участка приносит варианты генов в местную популяцию.
- Изоляция
Уменьшение или прекращение обмена наследственными вариантами между популяциями из-за географических, поведенческих, временных или других барьеров.
Пример: Река, новое время цветения или различие брачных сигналов могут ограничивать обмен в разных случаях.
- Естественный отбор
Неодинаковый вклад наследственно различающихся особей в следующее поколение при конкретных условиях среды, меняющий частоты соответствующих вариантов.
Пример: Если при данных условиях особи с устойчивостью чаще оставляют потомство, вариант может распространиться.
- Направленный отбор
Форма описания отбора, при которой преимущество в данных условиях связано с одним направлением изменения измеряемого признака относительно прежнего распределения.
Пример: При изменении среды среди растений могут чаще оставлять потомство особи с большей переносимостью засухи.
- Стабилизирующий отбор
Форма описания отбора, при которой промежуточные значения измеряемого признака в данных условиях связаны с большим репродуктивным успехом, чем крайние.
Пример: При определённых условиях очень раннее и очень позднее время цветения может давать меньше семян, чем промежуточное.
- Разрывающий отбор
Форма описания отбора, при которой разные крайние значения признака в неоднородных условиях могут быть успешнее промежуточных.
Пример: В среде с двумя типами корма особи с двумя разными формами клюва могут успешнее использовать ресурсы, чем формы между ними.
- Приспособленность
Относительный вклад носителей определённого наследственного варианта в будущие поколения при конкретной среде, а не абсолютная сила или совершенство особи.
Пример: Окраска, полезная на тёмной почве, может быть заметной и менее выгодной на светлой.
- Популяционная волна
Значительное изменение численности популяции во времени, меняющее условия конкуренции, случайности и распределения вариантов.
Пример: После резкого сокращения численности редкий аллель может исчезнуть случайно.
Пример по шагам
После наводнения из десяти растений осталось два с одним вариантом гена. Можно ли назвать это доказательством преимущества варианта?
- Наводнение могло уничтожить растения случайно по месту, а не по исследуемому аллелю.
- В столь малой группе генетический дрейф особенно заметен; нужна проверка, влияет ли вариант на выживание именно при воде.
- Сравним несколько независимых популяций, условия участков, частоты до и после и репродуктивный успех потомков.
Вывод: Изменение частоты аллеля наблюдается, но механизм отбора не доказан одним событием.
Практическая работа
Модель отбора и дрейфа с карточками
- Сформируйте две искусственные популяции карточек A и a с одинаковыми начальными долями, но разной численностью.
- Для дрейфа случайно выбирайте карточки следующего поколения без связи цвета с успехом; повторите несколько независимых прогонов.
- Для модели отбора заранее задайте разную вероятность оставления потомства для вариантов при конкретной среде и сравните результаты с дрейфом; не объявляйте один прогон законом.
Что можно заключить: Случайность и неодинаковый успех могут менять частоты, но их отличают по дизайну и повторности данных.
Безопасность: Используйте только карточки и искусственные данные; не выращивайте опасные микроорганизмы для демонстрации устойчивости.
Практическая работа
Описание приспособленности и её относительного характера
- Выберите по готовым изображениям конкретный признак одного вида, например густое опушение листа у растения засушливого местообитания; запишите, что видно непосредственно, и назовите среду, для которой обсуждается его возможная польза.
- Предложите проверяемый механизм преимущества и данные, которые могли бы подтвердить его: сравнение потери воды, выживания или размножения особей при сопоставимых условиях.
- Измените один фактор среды, например влажность или температуру, и объясните, почему тот же признак может не давать преимущества либо сопровождаться затратами; не объявляйте любую особенность доказанной адаптацией по внешнему виду.
Что можно заключить: Приспособленность оценивают относительно определённой среды и измеряемого результата, а не как постоянное свойство «лучше» для всех условий.
Безопасность: Работайте с готовыми изображениями и данными; не подвергайте организмы экстремальным условиям ради школьного задания.
Попробуйте сами
Запишите своё решение, затем сравните его с разбором. Развёрнутые ответы автоматически не оцениваются.
Открываем задания…
Сверка содержания
Раздел и элементы содержания сверены с федеральной программой. Текст и учебные схемы созданы для Умблика; схема не передаёт реальные размеры.