Филогенетические деревья: как сравнивают геномы и почему эволюция не лестница
Дерево — проверяемая гипотеза о родстве. Разберём общих предков, гомологичные гены, хромосомные изменения, разные скорости эволюции, адаптивную радиацию и осторожное толкование «необратимости».
Федеральная программа · углублённый уровень · 11 класс
Макроэволюция и её результаты
Элементы программы, раскрываемые в этом уроке:
- Молекулярно-генетические, биохимические и математические методы
- Гомологичные гены
- Современное построение филогенетических деревьев
- Хромосомные мутации и эволюция геномов
- Необратимость как историческое правило с оговорками
- Адаптивная радиация
- Неравномерность темпов эволюции
Как это устроено
Сходство последовательностей помогает реконструировать родство, но гомологию нужно отличать от случайного или конвергентного сходства. Удвоение гена создаёт паралогов, разделение видов — ортологов; если сравнить разные паралоги как будто это ортологи, дерево видов может быть неверным. Поэтому используют несколько независимых генов, порядок участков генома и подходящие модели.
У дерева важен порядок узлов, а не то, какая ветвь нарисована левее. Современный вид не является предком другого современного вида только потому, что его ветвь нарисована ниже. Если длина ветви не определена, она не показывает время или число мутаций. Существование горизонтального переноса генов и гибридизации означает, что для некоторых историй нужна сеть, а не одно идеально разветвлённое дерево.
Крупные перестройки хромосом могут сохраняться в геномах и помогать реконструкции; некоторые влияют на образование гамет и обмен генами. Делеция удаляет участок, дупликация создаёт дополнительную копию, инверсия меняет порядок участка, транслокация переносит его в иное положение. Это не то же самое, что изменение числа целых хромосом. Однако различие кариотипов само по себе не доказывает, что два вида не имеют общего предка. Эволюция генома включает также дупликации, потери генов, изменения регуляции и иногда переносы между линиями.
Для построения филогенетического дерева сначала выбирают сопоставимые гомологичные признаки или последовательности, затем проверяют качество выравнивания и выбирают модель изменения. Разные наборы генов могут дать разную историю из-за удвоений, гибридизации, случайного сохранения вариантов и ошибок данных. Биохимическое сравнение белков и математическое сопоставление моделей дополняют ископаемые и анатомию; ни один метод в одиночку не является непогрешимым. Оценка поддержки ветви показывает устойчивость вывода для этих данных и допущений, а не абсолютную вероятность всей древней истории.
Адаптивная радиация не означает, что все линии улучшаются в одном направлении; они расходятся при разных экологических возможностях. Темпы эволюции различаются между признаками и периодами. «Необратимость» в смысле Долло относится прежде всего к точному восстановлению сложной прежней истории и не является физическим запретом вновь получить сходную функцию или внешний вид.
Словарь урока
Каждое понятие — с примером
- Филогенетическое дерево
Модель исторических отношений линий с ветвями и узлами общих предков, построенная по указанным данным и допущениям.
Пример: Сравнение нескольких генов может поддержать гипотезу, что два вида имеют более близкого общего предка друг с другом, чем с третьим.
- Узел дерева
Точка разделения реконструированных линий, представляющая гипотетическую общую предковую популяцию или линию.
Пример: Узел двух современных видов не равен одному из них.
- Клада
Предковая линия вместе со всеми её потомковыми линиями на рассматриваемом дереве.
Пример: При удалении одной потомковой ветви группа уже не включает всех потомков узла.
- Гомологичный ген
Ген, родство которого с другим геном объясняется происхождением от общей предковой последовательности.
Пример: Соответствующие гены разных млекопитающих можно сравнивать по последовательности и положению в геноме.
- Ортолог
Гомологичный ген в разных линиях, возникший при разделении видов от предкового гена.
Пример: Соответствующие копии одного гена у двух родственных видов могут быть ортологами.
- Паралог
Гомологичный ген, возникший через удвоение гена в истории генома.
Пример: Две копии семейства генов внутри одного генома могут выполнять разные функции после древнего удвоения.
- Конвергенция
Независимое появление сходных признаков в разных линиях при сходных условиях или ограничениях развития.
Пример: Обтекаемая форма возникала у разных водных животных независимо.
- Хромосомная перестройка
Изменение крупного строения хромосомы, например слияние, разделение или инверсия, важное для сравнения геномов и иногда репродуктивной совместимости.
Пример: Сравнение порядка гомологичных участков помогает реконструировать события в истории линий.
- Хромосомная мутация
Изменение структуры хромосомы, затрагивающее её участок или порядок участков, например делеция, дупликация, инверсия или транслокация; изменение числа целых хромосом обычно относят к геномным мутациям.
Пример: При инверсии участок разворачивается внутри хромосомы; это отличается от потери одной целой хромосомы в наборе.
- Биохимическое сравнение
Сопоставление молекул и процессов организмов, например аминокислотных последовательностей белков и работы ферментов, для проверки гипотез об их родстве и изменениях.
Пример: Сравнение соответствующих белков разных видов может выявить общее происхождение последовательностей, если установить, что гены действительно гомологичны.
- Математическая модель филогении
Формализованное описание того, как признаки или последовательности могут изменяться на ветвях дерева и насколько разные деревья согласуются с данными при выбранных допущениях.
Пример: При одном наборе последовательностей два дерева могут иметь разную статистическую поддержку; это не равно прямому наблюдению древнего предка.
- Адаптивная радиация
Относительно быстрое эволюционное расхождение потомковых линий с освоением разных экологических возможностей от общего предка.
Пример: Островная группа родственных птиц может различаться по используемым пищевым ресурсам.
- Темп эволюции
Скорость изменения выбранного показателя — последовательности, формы или разнообразия линий — на указанный интервал времени.
Пример: Разные участки генома имеют разные скорости замен, поэтому «скорость вида» без показателя неоднозначна.
- Принцип Долло
Историческое обобщение о малой вероятности точного повторения сложной прежней организации после её утраты; не абсолютный запрет на возврат похожей формы или функции.
Пример: Похожий орган может появиться вновь иным путём, не восстановив всю прежнюю последовательность изменений.
- Поддержка ветви
Мера согласованности реконструированного разветвления с данными и выбранным методом, не равная гарантии истинности всей истории.
Пример: Для одного участка генома ветвь может иметь слабую статистическую поддержку и требовать дополнительных данных.
Пример по шагам
На рисунке виды A и B соединены общим узлом, а вид C отделился раньше. Можно ли назвать A предком B и считать длинную нарисованную ветку доказательством большего числа мутаций?
- A и B — современные сестринские линии, имеющие реконструированного общего предка в узле.
- Сам по себе рисунок не делает A предком B.
- Длина ветви имеет количественный смысл только при явной шкале и методе построения.
Вывод: Дерево читают по узлам и подписанной шкале, а не как лестницу сверху вниз.
Практическая работа
Чтение деревьев с одной и той же топологией
- Возьмите три схемы одного учебного дерева, поверните ветви вокруг узлов и подпишите клады.
- Отделите длину ветвей без масштаба от дерева с обозначенным временем или числом замен.
- По вымышленной таблице сходства двух генов обсудите, почему один ген не обязательно восстанавливает историю всего вида.
Что можно заключить: Филогенетическая модель зависит от данных и методики, а её корректное чтение начинается с узлов и ограничений.
Безопасность: Используйте только опубликованные или искусственные последовательности; не анализируйте геномы людей без согласия.
Попробуйте сами
Запишите своё решение, затем сравните его с разбором. Развёрнутые ответы автоматически не оцениваются.
Открываем задания…
Сверка содержания
Раздел и элементы содержания сверены с федеральной программой. Текст и учебные схемы созданы для Умблика; схема не передаёт реальные размеры.