Как считать популяцию: плотность, возраст, выживание и модели роста
На семи полностью заданных учебных таблицах научимся отличать численность от плотности и наблюдение от оценки, учитывать рождения, смерти и миграции. Построим модели роста и три кривые выживания исходных когорт; все числа, ответы и ограничения приведены внутри урока. Это вымышленные модели, а не данные о населении России или конкретном диком виде.
Федеральная программа · углублённый уровень · 11 класс
Экология видов и популяций
Элементы программы, раскрываемые в этом уроке:
- Популяция как система
- Пространственная, возрастная, половая и экологическая структура
- Численность и плотность
- Рождаемость, смертность, миграция, прирост и темп роста
- Оценка численности и вероятность обнаружения
- Биотический потенциал
- Экспоненциальный и логистический рост
- Кривые выживания
- Зависимые и независимые от плотности факторы
- r- и K-стратегии как ограниченная модель
Как это устроено
1. Начните с границ системы и единиц. N относится к одному виду, выбранной территории и моменту. Популяция — система: рождения и смерти изменяют число особей, перемещения связывают участки, ресурсы и взаимодействия влияют на судьбу особей. Для клональных растений заранее определяют единицу: отдельный укоренённый побег или весь генетический клон; иначе два учёта несопоставимы. Плотность N/A позволяет сравнивать разные площади, но не описывает размещение каждого организма. Нельзя выдавать численность всех особей вида на Земле за одну локальную популяцию, не задав масштаба и связей.
2. Неоднородность среды создаёт пространственную структуру. Влажные пятна благоприятны для одних растений, сухие — для других; ресурсы могут собирать особей в группы. Территориальное поведение и конкуренция могут приводить к более равномерному размещению, а случайное расселение при близких условиях — к приблизительно случайному. Это три учебных описания, не неизменные свойства видов. Дорога, плотина или непригодный сухой участок могут мешать перемещениям и дробить связи между группами; барьер для одного вида не обязательно барьер для другого. Возрастные стадии могут использовать разные среды, как водная личинка и наземный взрослый организм: это пример экологической структуры внутри популяции.
3. Методы оценки выбирают по биологии и задаче. Полная перепись возможна для небольшого хорошо обозримого множества; растения часто считают в случайных квадратах; маршруты и фотоучёт требуют одинакового усилия, времени и контроля повторных встреч. У подвижных животных используют повторное обнаружение с индивидуальным распознаванием и подходящей моделью. Сравнивать нужно одинаковые единицы, сезоны и охват. В таблице 1 два типа среды известны заранее. Влажные квадраты суммарно содержат 25 растений, сухие 5: средние плотности 5 и 1 растение/м². N̂=20·5+80·1=180; средняя для 100 м² — 1,8. Объединить все десять квадратов и умножить среднее 3 на 100 было бы неверно для этого плана выборки: влажная зона перепредставлена относительно своей площади. Стратификация исправляет веса, но не убирает случайную ошибку или неверное определение вида.
4. Обнаружение не гарантировано. Если p одинакова для всех присутствующих особей, нет ложных встреч и одна особь не записывается несколько раз, ожидается в среднем C=Np. Поэтому при отдельно известной p простейшая оценка N̂=C/p: таблица 4 даёт 60/0,60=100 и 45/0,45=100. Это не значит, что каждый проход обнаружит ровно заданную долю. Из одного наблюдения C при неизвестной p нельзя установить N: меньшая видимость может выглядеть как сокращение. При двух независимых проходах с той же p=0,60 вероятность обнаружить данную присутствующую особь хотя бы раз равна 1−(1−p)²=0,84. Независимость здесь условна на присутствии и неизменных условиях; поведение, погода и разная заметность особей её нарушают. Уникальные особи двух проходов требуют удаления дублей, поэтому нельзя просто сложить числа встреч.
5. Бумажный mark–recapture. В первом учёте известны M=40 условных меток, во втором C=50 уникальных особей и R=10 меток. Если доля меток во второй случайной выборке приближает долю во всей популяции, R/C≈M/N, откуда N̂=MC/R=200. Это не доказанная истинная N. Поправка Чепмена для такой двухвыборочной схемы: N̂ч=(M+1)(C+1)/(R+1)−1; для основного случая это около 189,09. Разница показывает зависимость от статистического оценивания, не «ошибку деления». При R=5 простая оценка уже 400; малое совпадение делает результат нестабильным. При R=0 формула MC/R не определена: это не означает бесконечную популяцию. Даже конечное число после поправки не даёт надёжной оценки при отсутствии информативных совпадений. Нужны достаточные повторные встречи, оценка неопределённости и проверка равного обнаружения. Сохранность меток, перемешивание и закрытость нельзя предполагать лишь потому, что получилась красивая формула.
6. Демографический баланс считает события, а не только разницу двух фотографий. Nкон=Nнач+B−D+I−E. Таблица 2 за первый месяц: 100+20−10+5−5=110; за второй: 110+11−22+6−5=100. За два месяца чистого изменения нет, хотя были рождения, смерти и миграции. Абсолютная скорость за первый месяц — 10 особей/месяц, относительное изменение g=10/100=0,10, множитель λ=110/100=1,10. По начальной базе b*=20/(100·1)=0,20 и d*=10/(100·1)=0,10 месяц⁻¹; миграционный вклад (I−E)/(NначΔt)=0. Во втором месяце g=−10/110≈−0,09091, λ=100/110≈0,90909, b*=0,10, d*=0,20 и миграционный вклад 1/110≈0,00909 месяц⁻¹. Удельная рождаемость не равна числу новорождённых на одну размножающуюся самку: здесь знаменатель включает всю начальную популяцию.
7. Структура важна даже при одинаковой N. По таблице 3 в A и B по 100 особей; в A молодых 40%, размножающегося возраста 50%, старших 10%, в B — 10%, 30% и 60%. Среди размножающегося возраста в A 25 самок и 25 самцов, в B 18 и 12. Всего соотношение самок и самцов A=50:50, B=55:45; оно не заменяет соотношение именно размножающейся группы. При прочих равных A может иметь иной будущий демографический потенциал, но только возрастная пирамида не определяет точное число рождений: нужны плодовитость, выживание, доступность партнёров и ресурсы. Столбцы являются снимком разных поколений, не прослеживанием судьбы одной когорты. Изменение числа особей не автоматически доказывает изменение частот аллелей.
8. Дискретная и непрерывная записи отвечают на разные вопросы. Если за каждый одинаковый шаг численность умножается на постоянную λ, Nₖ=N₀λᵏ: это геометрическая последовательность. Непрерывная экспонента N(t)=N₀eʳᵗ имеет мгновенную скорость dN/dt=rN. При одинаковых допущениях λ=eʳΔᵗ и r=lnλ/Δt. Таким образом, рост 100→110 за один месяц можно пересказать как rэфф=ln1,10≈0,09531 месяц⁻¹, но эта величина из двух точек не доказывает постоянного внутреннего r и включает любой миграционный вклад. При λ=2 за шаг r=ln2≈0,6931 на шаг; если один шаг разделён пополам, множитель становится √2. При N=0 удельные отношения к N не определены; формулы с lnλ требуют положительных численностей.
9. Экспоненциальный ряд таблицы 6: N₀=20, r=ln2, поэтому N(t)=20·2ᵗ. На целых шагах 20, 40, 80, 160, 320, 640, 1280, 2560, 5120. Удельный r постоянен, абсолютный прирост за шаг увеличивается: постоянный множитель не означает прибавление постоянного числа особей. Время удвоения при r>0 равно ln2/r — здесь один шаг. Биотический потенциал характеризует максимальную возможность увеличения при благоприятных оговорённых условиях, а не просто число яиц: учитываются возраст начала размножения, частота размножения и выживание. Эта модель полезна на ограниченном начальном участке, но не предсказывает бесконечный рост на Земле.
10. Логистическое решение для той же N₀ и r, но K=160: N(t)=K/[1+(K/N₀−1)e⁻ʳᵗ]=160/(1+7·2⁻ᵗ). Таблица 6 и правая панель вычислены по этой формуле без повторного округления. Когда N мала относительно K, множитель 1−N/K близок к 1; далее удельная скорость уменьшается. Абсолютная мгновенная скорость rN(1−N/K) максимальна при N=K/2=80 и равна rK/4≈27,73 особи/шаг. Это не равняется разности любых двух соседних строк: мгновенная скорость и прирост за полный шаг различны. При N=K прирост равен нулю; при N>K и r>0 он отрицателен. Для 0<N₀<K модель плавно приближается к K и не перескакивает через него; S-форма и её область перегиба зависят от начального условия и показанного срока.
11. Не подменяйте решение большой дискретной прибавкой. Запись Nₖ₊₁=Nₖ+аNₖ(1−Nₖ/K) — отдельная дискретная схема; а безразмерен на выбранный шаг. Если а=rΔt, это приближение Эйлера, а не точное непрерывное решение. На крупном шаге оно может перескочить K, колебаться или дать отрицательные числа. Ни таблица 6, ни её график такой схемой не построены. В природе меняются ресурсы, погода, конкуренты, миграция и временные задержки; K и r могут изменяться, а постоянство одного из них нельзя доказать по одной красивой кривой или увиденному максимуму.
12. Когортный баланс: n₀=nₓ+накопленные подтверждённые смерти при отсутствии входов, выходов и неизвестных судеб. Из таблицы 7 у типа III в первом интервале n₀−n₁=1024−128=896, l₁=128/1024=0,125, q₀=896/1024=0,875; в следующем q₁=(128−64)/128=0,50, а не 64/1024. Общее выживание от старта и условная смерть среди доживших — разные знаменатели. Новое поколение не добавляют к исходной когорте. Реальные неизвестные судьбы, потери обнаружения и эмиграцию нельзя автоматически записать смертями; нужны учёт цензурирования и соответствующий метод.
13. Три идеализированных типа кривых. Тип I: низкая смертность в ранние интервалы, затем высокая; у нашей модели живые долго остаются многочисленными, но к поздним возрастам резко сокращаются. Тип II: постоянная условная вероятность смерти за равные возрастные интервалы; в таблице она 0,5, поэтому остаётся 1024, 512, 256…16. Число смертей уменьшается, а логарифм числа живых падает одинаково: тип II прямой на оси log₁₀, но изогнут на обычной числовой оси. Тип III: большая потеря в начале, выжившие затем имеют меньшую условную смертность. Такие формы используют для обсуждения жизненных циклов, но не закрепляют навсегда за всеми птицами, рыбами или млекопитающими. Шкала 1, 10, 100, 1000 означает умножение, не равные прибавки; log0 не существует, поэтому наблюдённый ноль потребует иной графики или специальной отметки, не замены на 1.
14. Регуляция и факторы смертности. При увеличении плотности конкуренция за ограниченный корм, пространство и места размножения может уменьшать рождаемость и увеличивать смертность; передача некоторых инфекций также усиливается с контактами. Это плотностно-зависимые механизмы обратной связи, но форма зависит от вида и среды. Заморозок, засуха, пожар и шторм в первом приближении могут действовать независимо от плотности; их итоговый ущерб всё равно меняется с укрытиями и возрастной структурой. Хищничество, паразитизм, голод и неблагоприятная погода являются возможными факторами смертности, а их относительный вклад измеряют, не определяют по одному сокращению N. После улучшения пищи или благоприятного сезона рождаемость может вспыхнуть; сдерживание потенциала может быть связано с ресурсами, гибелью ранних стадий и ограничением размножения. Миграционный приток способен дать вспышку численности без вспышки рождения — баланс нужен для различения.
15. r/K — историческая учебная схема, не две обязательные коробки. В полюсе r обсуждают быстрое размножение, раннее созревание, много мелких потомков и использование нестабильных условий; в полюсе K — конкуренцию при высокой плотности, более позднее созревание, меньше более крупных потомков и часто больший вклад в их выживание. Это тенденции с компромиссами, а не определения всех видов и не вывод о превосходстве одной стратегии. Реальные жизненные циклы сочетали и сочетают признаки по-разному; r и K в математической формуле — параметры роста и среды, не ярлыки особей. Одно наблюдение высокой плодовитости или один тип кривой выживания недостаточны для окончательной классификации: проверяют демографию, ресурсы, изменчивость среды и возрастную смертность.
16. Сравнение биотического потенциала требует одинакового времени и условий. Возьмите два вымышленных вида растений X и Y: в идеализированных благоприятных условиях без миграции N₀=100 у каждого, постоянные годовые множители λX=1,5 и λY=1,2. Через три года модели дают NX=100·1,5³=337,5 и NY=100·1,2³=172,8; дроби — модельные приближения. Экспоненциальные темпы rX=ln1,5≈0,40547 год⁻¹ и rY=ln1,2≈0,18232 год⁻¹: в заданной модели X увеличивается быстрее. Это собственные условные параметры, не измеренные свойства какого-либо природного вида. При сравнении настоящих организмов нужны возраст созревания, частота размножения, число потомков и их выживание; высокая плодовитость сама по себе не доказывает большего роста. Фактический ряд в неблагоприятной среде не равен биотическому потенциалу.
Словарь урока
Каждое понятие — с примером
- Экологическая популяция
Совокупность особей одного вида в установленной области, связанная размножением, использованием ресурсов, взаимодействиями и перемещениями. У половых видов возможен обмен генами между размножающимися особями; у бесполых организмов этот критерий не требует обычного скрещивания. Границы и период исследования нужно указать.
Пример: Лягушки одного вида в системе связанных прудов образуют исследуемую популяцию, если их перемещения и размножение связывают эти участки. Нельзя складывать всех животных пруда разных видов в одну популяцию.
- Численность
Количество живых особей N в заданных границах и в определённый момент. Если посчитана только часть особей, результат — оценка N с неопределённостью; накопленное число встреч за месяц не автоматически равно численности на дату.
Пример: В таблице 2 N в начале первого месяца равна 100. Двадцать рождений за этот месяц — поток событий, а не новая начальная численность и не полная N в его конце.
- Плотность
Численность, делённая на площадь A, объём V или другую явно выбранную меру пространства. Dₐ=N/A имеет единицы особей/м²; для объёма Dᵥ=N/V — особей/м³. Плотность не показывает автоматически, насколько равномерно особи размещены.
Пример: Таблица 1 даёт оценки 5 растений/м² во влажной зоне и 1 растение/м² в сухой. Средняя для всего участка — площадь-взвешенная величина 1,8 растения/м², не просто среднее двух зон.
- Пространственная структура
Размещение особей и подгрупп в области обитания, зависящее от неоднородности среды, барьеров и биологии вида.
Пример: Растения растут пятнами там, где достаточно влаги.
- Возрастная и половая структура
Доли особей разных возрастных классов и, где применимо, полов в выбранной популяции и моменте времени.
Пример: Популяция с большим числом молодых особей может иметь иной будущий прирост, чем такая же по численности стареющая группа.
- Экологическая структура популяции
Распределение особей и групп одной популяции по используемым местообитаниям, ресурсам и экологическим ролям; конкретные категории выбирают под исследовательский вопрос и не заменяют возрастную или половую структуру.
Пример: В одной популяции насекомого личинки используют водную среду, а взрослые особи — наземно-воздушную и другие пищевые ресурсы.
- Рождаемость
Появление новых особей через размножение. B — число рождений за заданный интервал; B/Δt — абсолютная скорость. Учебная удельная величина b*=B/(Nнач·Δt) использует явно заданную начальную базу. Мгновенная рождаемость b в непрерывной модели требует иной оценки по времени жизни и не автоматически равна b*.
Пример: В первом месяце таблицы 2 B=20, Δt=1 месяц, Nнач=100: 20 рождений/месяц и b*=0,20 на особь в месяц. Прибывшие I=5 не входят в рождения.
- Смертность
Гибель особей: D — число смертей за интервал; D/Δt — абсолютная скорость, d*=D/(Nнач·Δt) — учебная удельная величина на начальной базе. Возрастная условная вероятность смерти qₓ в одной когорте — другая величина и имеет другую базу.
Пример: В первом месяце таблицы 2 D=10 и d*=0,10 на особь в месяц. Уход за границу E=5 не считается смертью; исчезновение из наблюдения без проверки также не доказывает гибель.
- Миграционный баланс
Разность иммиграции и эмиграции за указанный период для установленной области.
Пример: Пять особей вошли и две ушли: вклад миграции в численность равен +3.
- Прирост численности
Изменение числа особей за интервал; в простом балансе N₂ − N₁ = рождения − смерти + иммиграция − эмиграция.
Пример: При 20 рождениях, 12 смертях, 3 прибывших и 1 выбывшем прирост равен 10.
- Удельный темп роста популяции
Мгновенная скорость относительного изменения равна (1/N)·dN/dt, с единицами обратного времени. В экспоненциальной модели она равна постоянному r. В логистической модели фактический удельный темп равен r(1−N/K), а постоянный параметр r задаёт темп при очень малой плотности. Для конечного интервала отдельно считают g=(Nкон−Nнач)/Nнач, множитель λ=Nкон/Nнач и средний логарифмический темп rэфф=ln(λ)/Δt при положительных N. Он описывает экспоненциальный пересказ изменения за интервал, но не доказывает постоянства мгновенного темпа. g без деления на время не является r.
Пример: Первый месяц таблицы 2: g=0,10, λ=1,10, rэфф≈0,09531 месяц⁻¹. Это итоговый темп с миграцией, не доказанный постоянный внутренний r вида. В логистике при N=K/2 фактический удельный темп составляет r/2, а при N=K равен нулю.
- Вероятность обнаружения
Вероятность p учесть данную присутствующую особь выбранным методом за один оговорённый проход. Наблюдённая доля C/N случайна и не обязана точно равняться p. В простейшей модели без ложных и повторных обнаружений среднее наблюдаемое число равно Np.
Пример: В таблице 4 C=60 при отдельно известной p=0,60 даёт оценку N̂=C/p=100. Из одного C=60 при неизвестной p нельзя узнать обе неизвестные; отсутствие обнаружения не равно отсутствию особи.
- Биотический потенциал
Возможность быстрого увеличения популяции при благоприятных условиях и отсутствии значимых ограничений в выбранной модели.
Пример: Даже вид с высокой плодовитостью в природе ограничен ресурсами и смертностью.
- Экспоненциальный рост
Непрерывная модель dN/dt=rN с постоянным r и решением N(t)=N₀eʳᵗ. При r>0 численность увеличивается, при r=0 постоянна, при r<0 убывает. Неограниченный рост при r>0 — допущение модели, а не утверждение о бесконечных природных ресурсах.
Пример: В таблице 6 r=ln2 на шаг: за каждый полный шаг N удваивается, но абсолютный прирост увеличивается вместе с N. Это условный биотический потенциал при заданной среде, не скорость каждого реального организма.
- Логистический рост
Непрерывная модель dN/dt=rN(1−N/K) при постоянных положительных r и K. Здесь r — удельный темп в пределе малой плотности, а фактическая удельная скорость меняется с N через множитель 1−N/K. При 0<N₀<K решение растёт к K; при N₀>K оно снижается к K. Наличие миграции, запаздывания или меняющейся среды в эту простую запись не включено.
Пример: Таблица 6: N(t)=160/(1+7e⁻ʳᵗ), r=ln2. На t=3 получается около 85,33, а на t=8 — 155,74; модель не достигла K точно в конечный момент.
- Кривая выживания
График числа nₓ или доли lₓ=nₓ/n₀ членов одной исходной когорты, оставшихся живыми к возрасту x. При полном учёте без новых входов число живых не возрастает. Это не возрастная пирамида всех особей, живущих одновременно, и не общая численность размножающейся популяции.
Пример: В таблице 7 все три когорты начинают с 1024 особей. У типа III до возраста 1 сохранилось 128, то есть l₁=0,125, а погибло 896 исходных членов когорты.
- Зависимый от плотности фактор
Фактор, сила влияния которого в данных условиях меняется с плотностью популяции.
Пример: При высокой скученности передача инфекции между особями может усиливаться.
- Независимый от плотности фактор
Фактор, действие которого в первом приближении не определяется плотностью исследуемой популяции, хотя реальные эффекты могут зависеть от контекста.
Пример: Сильный заморозок способен снизить численность на участке независимо от первоначальной плотности.
- r/K-стратегии
Упрощённая историческая схема различий в темпах размножения, заботе о потомстве и условиях отбора; реальные жизненные циклы образуют многомерное разнообразие.
Пример: Нельзя по одному числу детёнышей без контекста навсегда отнести вид к «чистой r-стратегии».
- Выборка и пробный квадрат
Выборка — обследованная часть множества, по которой оценивают целое. Пробный квадрат — участок известной площади для учёта малоподвижных организмов, например растений. Для переноса результата на всю территорию нужен продуманный способ выбора площадок, а не только удобные места.
Пример: В таблице 1 каждая зона обследована пятью квадратами по 1 м². Нельзя считать среднее по влажной зоне типичным для всех 100 м², если сухая зона занимает большую часть площади.
- Стратификация выборки
Разделение неоднородной территории на известные неперекрывающиеся зоны (страты) с отдельной выборкой внутри каждой. Общую численность оценивают суммой площади каждой зоны, умноженной на её оценённую плотность; вес зоны зависит от площади, не только от числа обследованных квадратов.
Пример: В таблице 1 влажная зона занимает 20 м², сухая — 80 м²: N̂=20·5+80·1=180. Равное число квадратов в каждой зоне не означает равных площадей этих зон.
- Случайная ошибка и смещение оценки
Случайная ошибка — колебание результата между возможными выборками. Смещение — систематическое отклонение метода, например из-за обследования только удобных мест или неучтённой обнаруживаемости. Разброс пяти квадратов не является готовым доверительным интервалом для всей популяции.
Пример: Диапазоны в таблице 1 — 3–7 во влажной зоне и 0–2 в сухой. Увеличение числа повторов помогает оценить случайный разброс, но не исправляет автоматически неверные веса площадей или пропуск скрытых особей.
- Закрытая и открытая популяция в модели
Для двухвыборочной оценки закрытость означает отсутствие рождений, смертей и миграции между выборками. Для моделей роста слово «закрытая» означает отсутствие миграции, но рождения и смерти создают рост. Поэтому нужные события и период закрытости всегда задают явно; физически огороженная территория сама по себе не доказывает статистической закрытости.
Пример: Таблица 5 предполагает постоянную N между бумажными выборками. Таблица 2 открыта для миграции, а в моделях таблицы 6 популяция изменяется через собственную демографию, без перемещений через границу.
- Оценка по повторному обнаружению (mark–recapture)
Оценивание общего количества через известное число условно помеченных особей M и их долю R/C во второй выборке C. При закрытости, перемешивании, сохранности меток и одинаковом шансе обнаружения простая оценка Линкольна–Петерсена N̂=MC/R, R>0. Это оценка, не точная перепись.
Пример: В основном варианте таблицы 5 R/C=10/50=0,20: если 40 меток составляют приблизительно пятую часть целого, N̂=200. Бумажные карточки или готовые данные заменяют работу с животными.
- Дискретный множитель роста λ
Безразмерное отношение N(t+Δt)/N(t) для выбранного шага. При постоянном λ дискретная модель Nₖ=N₀λᵏ описывает значения в целые шаги. λ>1 означает рост, λ=1 отсутствие чистого изменения, 0<λ<1 уменьшение; λ нельзя сравнивать между разными шагами без перевода времени.
Пример: Экспоненциальные значения таблицы 6 имеют λ=2 за один шаг. Если тот же шаг поделить пополам и принять ту же непрерывную модель, множитель на полшага будет √2, не 2.
- Экспонента, логарифм и производная
eᵘ — экспонента с основанием e≈2,718; натуральный логарифм ln возвращает показатель этой экспоненты: ln(eᵘ)=u. Производная dN/dt — мгновенная скорость, то есть предел изменения N, делённого на всё меньший интервал. Для ln2≈0,6931 достаточно калькулятора; вывод дифференциальных решений здесь не требуется.
Пример: В формуле N=N₀eʳᵗ произведение rt безразмерно. Из λ=eʳΔᵗ следует r=lnλ/Δt; изменение 10% за месяц даёт ln1,10≈0,09531, а не ровно 0,10 месяц⁻¹.
- Ёмкость среды K
Параметр логистической модели с единицами численности: значение, при котором выбранный демографический прирост равен нулю. Это условное равновесие при заданных ресурсах и взаимодействиях, не наибольшее физически возможное число особей и не универсальная постоянная данного вида.
Пример: При K=160 из таблицы 6 численность выше 160 допустима как начальное условие и приводит к снижению в этой модели. Из одного увиденного максимума реального ряда нельзя достоверно получить K.
- Когорта и таблица жизни
Когорта — исходная группа особей, родившихся в оговорённый период или вошедших в учёт на одинаковом этапе. Таблица жизни описывает их судьбу по возрастам: живые nₓ, доля доживших lₓ и смерти между соседними возрастами. Рождения следующего поколения не увеличивают эту исходную когорту.
Пример: Таблица 7 прослеживает три независимые когорты с одинаковым начальным размером. Для любой строки сумма оставшихся живыми и уже умерших исходных особей равна 1024 при принятых допущениях.
- Условная вероятность смерти qₓ
Для полного когортного учёта qₓ=(nₓ−nₓ₊₁)/nₓ — доля умерших в следующем интервале среди живых в его начале. Это безразмерная вероятность для заданной длины интервала, не число умерших и не непрерывная скорость смертности. Если nₓ=0, такое отношение не определено.
Пример: У типа II из таблицы 7 вначале погибают 512, затем 256, затем 128, но во всех этих интервалах qₓ=0,5. Постоянная вероятность не означает постоянное число смертей.
- Логарифмическая ось и цензурирование
На оси log₁₀ равные расстояния соответствуют одинаковому множителю: 1→10→100→1000. Ноль на такой оси не определён. Цензурирование означает, что полная дальнейшая судьба особи неизвестна, например учёт закончился до её гибели; такую особь нельзя просто записать погибшей.
Пример: Последняя строка таблицы 7 оставляет живых к концу исследования. Их не приравнивают к нулю в возрасте 7. В реальном учёте потери из наблюдения и эмиграцию отделяют от подтверждённой смерти подходящей моделью.
Пример по шагам
По первому месяцу таблицы 2 найдите конечную численность, прирост, g, λ и rэфф. Отдельно найдите удельную рождаемость на начальной базе. Все величины отнесите к указанному интервалу.
- Nкон=100+20−10+5−5=110; ΔN=10 особей, ΔN/Δt=10 особей/месяц.
- g=10/100=0,10=10%; λ=110/100=1,10 за месяц.
- При экспоненциальном пересказе rэфф=ln1,10/1≈0,09531 месяц⁻¹. Не подменяем его числом 0,10 и не обещаем постоянство в будущем.
- b*=20/(100·1)=0,20 месяц⁻¹; это рождения на начальную популяцию, а не рост и не число детёнышей на самку.
Вывод: Конечная N=110; g=10%, λ=1,10, rэфф≈0,09531 месяц⁻¹, b*=0,20 месяц⁻¹. Знаменатели и способы расчёта различаются.
Практическая работа
Бумажная оценка численности: квадраты, обнаружение и метки
Учебные модельные данные — не результаты реального опыта
Если таблица шире экрана, прокрутите её по горизонтали.
| Зона | Площадь зоны, м² | Размер каждого квадрата, м² | Числа в пяти случайных квадратах |
|---|---|---|---|
| Влажная | 20 | 1 | 6, 4, 5, 7, 3 |
| Сухая | 80 | 1 | 1, 0, 2, 1, 1 |
Собственные вымышленные данные для расчёта стратифицированной оценки, не реальные наблюдения. Все растения выбранного вида внутри квадратов обнаруживаются; квадраты выбираются случайно отдельно в каждой зоне, внутри зоны нет дополнительной систематической неоднородности. Площади зон известны. Оценка остаётся случайной; пять квадратов не гарантируют точного охвата каждой зоны.
Учебные модельные данные — не результаты реального опыта
Если таблица шире экрана, прокрутите её по горизонтали.
| Условный случай | C за один проход | p для одной присутствующей особи |
|---|---|---|
| A | 60 | 0,60 |
| B | 45 | 0,45 |
| C | 60 | Не известна |
Вымышленные независимые случаи, не три последовательных прохода по одной популяции. Для A и B p получена в отдельной идеализированной калибровке и одинакова для всех особей; ложных обнаружений и повторного счёта одной особи внутри прохода нет. C случайно колеблется вокруг Np; деление C/p даёт оценку, не точную перепись. Из одного C неизвестные N и p одновременно определить нельзя.
Учебные модельные данные — не результаты реального опыта
Если таблица шире экрана, прокрутите её по горизонтали.
| Вариант | Помечено в первой выборке M | Уникальные во второй C | Из них помеченные R |
|---|---|---|---|
| Основной | 40 | 50 | 10 |
| Чувствительность: меньше совпадений | 40 | 50 | 5 |
| Нет совпадений | 40 | 50 | 0 |
Вымышленные альтернативные двухвыборочные случаи, не реальные отловы и не три повтора одного исследования. Популяция между выборками закрыта: нет рождений, смертей или миграции; метки не теряются, различимы и не меняют поведение; после первой выборки особи перемешаны, шанс попасть во вторую одинаков для помеченных и остальных. Внутри одной выборки каждую особь учитывают один раз. Реальные нарушения этих допущений требуют иной статистической модели.
- По таблице 1 посчитайте средние и диапазоны внутри зон. Ответ: влажная (6+4+5+7+3)/5=5, диапазон 3–7; сухая (1+0+2+1+1)/5=1, диапазон 0–2 растения/м². Диапазон выборки не является доверительным интервалом истинной плотности.
- Умножьте плотности на площади и сложите. Ответ: N̂=20·5+80·1=180, общая средняя 180/100=1,8 растения/м². Если ошибочно объединить все десять квадратов без весов, выйдет 30/10=3 и N̂=300; объясните перепредставление влажной зоны. Обследование только влажной зоны дало бы ещё иной неверный перенос 5·100=500.
- По таблице 4 получите оценки A=100 и B=100. Для C нельзя определить N без p или дополнительных данных; C=60 задаёт лишь число обнаруженных уникальных особей, а при отсутствии ложных встреч — нижнюю границу N≥60. Обсудите, почему случайная оценка C/p не является точной переписью.
- Для случая A примите второй независимый проход с той же p=0,60 и неизменным присутствием. Ответ: шанс обнаружить конкретную особь хотя бы раз 1−0,4²=0,84; условно для N=100 ожидаются 84 уникальные особи. Это ожидание, не гарантия ровно 84, и сумма встреч двух проходов не равно числу уникальных.
- По основному варианту таблицы 5 найдите долю меток и простую оценку: 10/50=0,20, N̂=40·50/10=200. Если использовать указанную поправку Чепмена, (41·51)/11−1≈189,09. Обе оценки условны; расхождение не даёт права выбрать удобное значение как истинное.
- Проверьте чувствительность: при R=5 оценка MC/R=400. При R=0 она не определена, не бесконечна. При меньшей заметности помеченных особей R может уменьшиться и простая оценка завыситься; при более лёгком обнаружении — занизиться. Для достоверного вывода важны допущения и неопределённость, не только арифметика.
Что можно заключить: Неоднородность пространства, случайность выборки и обнаруживаемость — разные источники ошибки. Исходные данные и ответы находятся здесь; внешних наборов и работы с животными не требуется.
Безопасность: Работайте только с таблицами или карточками на бумаге. Не ловите и не метите животных, не вмешивайтесь в гнёзда и не собирайте охраняемые растения; реальное полевое исследование требует подходящих методов, разрешений и руководства специалиста.
Практическая работа
Динамика и структура: одно число N не объясняет всё
Учебные модельные данные — не результаты реального опыта
Если таблица шире экрана, прокрутите её по горизонтали.
| Интервал | N в начале | Рождения B | Смерти D | Прибыли I | Ушли E | Δt, месяц |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Месяц 1 | 100 | 20 | 10 | 5 | 5 | 1 |
| Месяц 2 | 110 | 11 | 22 | 6 | 5 | 1 |
Вымышленные, полностью учтённые события в заданных границах; каждый переход границы отнесён к иммиграции или эмиграции, рождения и смерти — к территории исследования. Для учебных удельных величин база — начальная N, не неизвестная средняя численность и не суммарное время жизни всех особей. Это не оценки мгновенных параметров непрерывной модели.
Учебные модельные данные — не результаты реального опыта
Если таблица шире экрана, прокрутите её по горизонтали.
| Возраст, лет | A: самки | A: самцы | B: самки | B: самцы |
|---|---|---|---|---|
| 0–<1 | 20 | 20 | 5 | 5 |
| 1–<5 | 25 | 25 | 18 | 12 |
| ≥5 | 5 | 5 | 32 | 28 |
Вымышленные одновременные полные учёты, не одна когорта. Для этого условного вида размножается только группа 1–<5 лет; одинаковые границы возрастов в обеих популяциях. Два пола заданы лишь для данного примера; схема не универсальна для всех организмов. Ширина полосы показывает число в классе, а не плотность вероятности: возрастные интервалы разной ширины, верхний открыт.
- Восстановите концы двух интервалов таблицы 2: 110 и 100. За два месяца B=31, D=32, I=11, E=10; сумма 31−32+11−10=0 подтверждает отсутствие чистого изменения.
- Для второго месяца найдите d*=22/110=0,20 и миграционный вклад 1/110≈0,00909 месяц⁻¹. Баланс удельных величин: 0,10−0,20+0,00909≈−0,09091 месяц⁻¹ на начальной базе. Это не доказанные постоянные параметры будущего.
- По таблице 3 проверьте обе суммы N=100, возрастные доли A=40/50/10%, B=10/30/60%. Подпишите возрастно-половые полосы схемы; среди размножающихся A=25 самок и 25 самцов, B=18 и 12. Не называйте более широкую полосу доказательством большей вероятности выжить: поколения разные.
- Сформулируйте условный прогноз и ограничения: при одинаковых остальных условиях структуры могут давать разный потенциал размножения. Точное число будущих рождений без плодовитости, выживания и ресурсов из этих таблиц не вычисляется.
Что можно заключить: Баланс объясняет, откуда пришло изменение, а структура помогает ставить демографические вопросы. Двух дат и одной пирамиды недостаточно для прогноза всех поколений.
Безопасность: Используйте только вымышленные таблицы; не собирайте персональные сведения о людях и не беспокойте животных для определения пола или возраста.
Практическая работа
Воспроизведите две модели роста и проверьте границы формул
Учебные модельные данные — не результаты реального опыта
Если таблица шире экрана, прокрутите её по горизонтали.
| t, условный шаг времени | N экспоненциальная | N логистическая |
|---|---|---|
| 0 | 20 | 20,00 |
| 1 | 40 | 35,56 |
| 2 | 80 | 58,18 |
| 3 | 160 | 85,33 |
| 4 | 320 | 111,30 |
| 5 | 640 | 131,28 |
| 6 | 1280 | 144,23 |
| 7 | 2560 | 151,70 |
| 8 | 5120 | 155,74 |
Вымышленные модельные траектории, не реальные наблюдения: N₀=20, r=ln2≈0,6931 на шаг; для логистики K=160. Оба непрерывных решения заданы в объяснении, таблица показывает только целые моменты t. Среда постоянна, популяция закрыта, возрастные и половые различия не моделируются. Дробная N — математическое среднее/приближение, не часть живой особи. Округление таблицы до сотых не используется как новый вход на следующем шаге.
- Проверьте N₀=20 и постоянный множитель экспоненты λ=2: на t=3 N=160, на t=8 N=5120. r=ln2≈0,6931 на шаг. Это не постоянная абсолютная прибавка.
- Подставьте t=3 в логистическую формулу 160/(1+7/8)=85,333… и t=8: 160/(1+7/256)=155,741…; округлённая таблица даёт 85,33 и 155,74. Постройте точки с подписанными осями; линия схемы вычислена по непрерывной формуле. Шкалы двух панелей различаются.
- При N=K/2=80 мгновенная скорость ln2·80·(1−80/160)≈27,73 особи/шаг. Момент её достижения t=ln7/ln2≈2,807 шага. Не приравнивайте эту скорость к разнице двух округлённых соседних строк.
- Для того же r и K подставьте отдельные состояния: при N=160 скорость 0, при N=240 — (ln2)·240·(1−240/160)≈−83,18 особи/шаг. В модели превышение K вызывает снижение, а не делает N невозможной.
- Проверьте отдельную дискретную схему на крупном шаге а=3 и начальной N=240 при K=160: Nслед=240+3·240·(1−240/160)=−120. Это физически непригодный результат такой схемы, не предсказание нашего непрерывного решения. Нельзя без оговорок подменять модель другим алгоритмом или параметрами.
- Объясните ограничения: из одной траектории нельзя автоматически доказать неизменность среды, отсутствие миграции и подходящее K. Для реальных данных сравнивают модели, ошибки учёта и альтернативные процессы.
Что можно заключить: Графики воспроизводимы из формул и таблицы. Все дополнительные параметры проверки указаны здесь; r и K сохраняют смысл только при выбранных допущениях и единицах.
Безопасность: Только расчёты на бумаге или калькуляторе; не разводите организмы для получения экспоненциальной кривой и не меняйте природные популяции.
Практическая работа
Три когорты: жизнь, условная смерть и логарифмическая шкала
Учебные модельные данные — не результаты реального опыта
Если таблица шире экрана, прокрутите её по горизонтали.
| Возраст x, условный возрастной шаг | Тип I | Тип II | Тип III |
|---|---|---|---|
| 0 | 1024 | 1024 | 1024 |
| 1 | 1000 | 512 | 128 |
| 2 | 960 | 256 | 64 |
| 3 | 900 | 128 | 48 |
| 4 | 700 | 64 | 36 |
| 5 | 300 | 32 | 27 |
| 6 | 16 | 16 | 20 |
Вымышленные модельные когорты, не данные о конкретных видах. Во всех трёх случаях n₀=1024; до возраста 6 нет миграции, пропуска обнаружения и неизвестных судеб, каждый оставшийся живым принадлежит той же исходной когорте. Новые рождения сюда не добавляют. Учёт заканчивается в возрасте 6: оставшиеся особи живы; их дальнейшие сроки жизни цензурированы справа окончанием исследования, а не автоматически завершились смертью в следующем интервале. Ненулевые числа позволяют использовать log₁₀; ноль нельзя заменить единицей без отдельного обоснования.
- Для каждого типа и каждого возраста проверьте 0<nₓ≤1024 и отсутствие увеличения nₓ. Накопленные смерти равны 1024−nₓ; их сумма с живыми всегда 1024. Новое поколение не добавляется.
- Тип III: первые смерти 896, l₁=0,125, q₀=0,875; следующие смерти 64, q₁=0,50. Смертей во втором интервале меньше и база расчёта тоже другая. К возрасту 6 живы 20, накопленная потеря 1004, а не дополнительное новое поколение.
- Тип II: qₓ=0,5 в каждом из шести известных интервалов. Смерти по порядку 512, 256, 128, 64, 32, 16; итог 1008 умерших + 16 живых =1024. На обычной числовой оси число живых изгибается; на log₁₀ каждое деление на 2 даёт одинаковый вертикальный сдвиг −log₁₀2≈−0,3010.
- Тип I: сравните первый интервал q₀=24/1024≈0,02344 и последний известный q₅=(300−16)/300≈0,94667. Значительная поздняя смертность здесь заложена в модель, а не доказана для всех долгоживущих организмов.
- Постройте точки таблицы с возрастом по X и числом живых по логарифмической Y, отметьте значения 1, 10, 100 и 1000. Ответ: тип I долго сохраняет много живых, тип II прямой на log-шкале, тип III резко падает вначале. Если появились бы нули, не подменяйте их единицами ради графика; явно отметьте конец/нулевое наблюдение отдельно.
- Учёт завершается в возрасте 6. Ни одно n₇ и ни одно q₆ таблицей не задано; вычислять их как будто все оставшиеся умерли нельзя. При реальных неизвестных судьбах простая разность nₓ−nₓ₊₁ может смешать смерть с потерей наблюдения — условия полного когортного учёта обязательны.
Что можно заключить: Когорта сохраняет исходный состав, а её живые и подтверждённые смерти — общий баланс. Смысл формы кривой зависит от шкалы и знаменателя, не только от внешнего вида линии.
Безопасность: Используйте только данные урока; не собирайте погибших животных и не выясняйте судьбу конкретных людей ради таблицы жизни.
Попробуйте сами
Запишите своё решение, затем сравните его с разбором. Развёрнутые ответы автоматически не оцениваются.
Открываем задания…
Сверка содержания
Раздел и элементы содержания сверены с федеральной программой. Текст и учебные схемы созданы для Умблика; схема не передаёт реальные размеры.
- ФРП СОО «Биология», углублённый уровень, 10–11 классы
- ФРП 11 класса, углублённый уровень: тема 8, содержание с. 27–28; результаты 8.1–8.2, с. 132–133
- OpenStax Biology 2e: демография, методы учёта и когортное выживание
- OpenStax Biology 2e: экспоненциальная и логистическая модели
- OpenStax Biology 2e: динамика и плотностная регуляция
- Verhulst, 1845 — первоисточник логистической модели (историческая работа, не реальные данные наших таблиц)
- Deevey, 1947 — таблицы жизни природных популяций; первичная публикация
- USGS, Hewitt et al., 2015 — первичное исследование: обнаружение, неизвестные судьбы и ограничения capture–recapture
- Hayes et al., 2007 — академическая методика оценок плотности и mark–recapture, включая поправку Чепмена
- Reznick, Bryant, Bashey, 2002 — r/K, регуляция и эволюция жизненных циклов