Умблик
7 класс · углублённый
Биология · 7 класс · углублённый уровень
Биология · углублённый уровень · 7 класс · Урок 17

Зелёные, харовые, красные и бурые водоросли: строение и циклы

Разберём строение, размножение и смену наборов хромосом у названных программой водорослей. Для каждого цикла укажем границы модели: один род нельзя описывать по единственному виду.

Архепластидные, или «растения»

Федеральная программа · углублённый уровень · 7 класс

Архепластидные, или «растения»

Элементы программы, раскрываемые в этом уроке:

  • Красные, зелёные и харовые водоросли; альгология
  • Хламидомонада, хлорелла, кладофора, ульва, спирогира, хара и порфира
  • Бурые водоросли вне царства растений: ламинария и фукус
  • Жизненные циклы, экология, значение и связь харовых с происхождением наземных растений
  • Практика: живой и гербарный материал водорослей
хламидомонадаспирогираламинариякраснаяводоросль
Условное сравнение форм водорослей; реальные жизненные циклы и родственные связи нужно прослеживать отдельно для каждой группы.
Хлорелла: без оплодотворенияChlorella vulgaris · модель с 4 автоспорамиМатеринская клеткаРост, копирование ДНКмитозы и разделениесодержимого клеткиАвтоспорангий4 клетки внутри стенкистенка разрываетсяАвтоспорыБез жгутиков; растутНабор сохраняется; мейоз здесь не показан.Спирогира: конъюгацияТиповая модель Spirogyra · лестничный путьНити n + nПеренос через каналслияние ядерЗигоспора 2nТолстая стенка, покоймейоз: 2n → nНовая нить nОдно ядро сохраняется4 ядра n после мейоза: три дегенерируют.
Хлорелла размножается автоспорами без слияния гамет. У спирогиры показана лестничная конъюгация: после слияния ядер возникает зигоспора (2n), а восстановление n связано с мейозом. Четыре ядра после мейоза — не четыре новые нити.
Ульва: n и 2nUlva mutabilis · обычный половой путьГаметофит nпластинчатый талломГаметы n2 жгутикаЗигота 2nn + n → 2nСпорофит 2nпластинчатый талломЗооспоры n4 жгутикамитозслияниеростмейозростмитозамиДва внешне сходных многоклеточных талломаМорская кладофора: n и 2nCladophora rupestris · обычный половой путьГаметофит nветвистые нитиГаметы n2 жгутикаЗигота 2nn + n → 2nСпорофит 2nветвистые нитиЗооспоры n4 жгутикамитозслияниеростмейозростмитозамиДва внешне сходных многоклеточных таллома
Ограниченные половые модели Ulva mutabilis и морской Cladophora rupestris: многоклеточные гаметофит (n) и спорофит (2n) внешне сходны. Мейоз образует споры, а гаметы образуются в гаплоидной фазе без уменьшения n вдвое.
Хара: нет таллома 2nChara braunii · гаплонтная модельТаллом nось и мутовки веточекГаметы nиз половых структурОоспорапокоящаяся зигота 2nПротонема nначало нового талломаНовый таллом nрастёт митозамимитозслияниемейоз*2n → nрост*Точное время мейоза уточняется (см. урок).Нори: пластинка и нитиNeopyropia (Pyropia) yezoensis · половой путьПластинка nполовые клетки nЗигота 2nслияние ядер гаметКарпоспоры 2nиз карпоспорангияКонхоцелис 2nмикроскопические нитиКонхоспорадо редукции: 2nПроросток nраннее прорастаниеn + nмитозыростмейоз2n → nростВыход конхоспоры из конхоспорангия
У Chara braunii многоклеточное тело гаплоидно; отдельного многоклеточного спорофита нет. Справа — половой путь вида нори Neopyropia yezoensis (в источниках также Pyropia/Porphyra yezoensis): редукция 2n → n происходит при раннем прорастании конхоспоры. Точный момент мейоза у харовых обсуждается; схема слева не является цитологической датировкой.

Как это устроено

Слово «водоросли» объединяет организмы по среде и общему облику, но не всегда по родству. Зелёные, харовые и красные водоросли входят в архепластидную линию с первичными пластидами. Бурые водоросли, например ламинария и фукус, относятся к страменопилам; их пластиды связаны с другим эндосимбиотическим событием. Поэтому фраза «все водоросли — простые растения» скрывает важную историю происхождения.

Как читать цикл. Сначала найдите организм и стадию, затем подпишите набор хромосом каждого ядра. Митоз сохраняет набор: n → n или 2n → 2n. При оплодотворении n + n → 2n, при мейозе восстанавливается n из 2n. Не путайте наборы с количеством ДНК: перед митозом ДНК копируется, но это не то же событие, что объединение двух наборов при оплодотворении. Спора растёт без слияния, гамета участвует в слиянии. Ни наличие спор, ни крупный размер тела сами по себе не доказывают чередование многоклеточных поколений.

Хлорелла: модель автоспорообразования Chlorella vulgaris. Это одна небольшая неподвижная клетка с хлоропластом и стенкой, а не нить и не колония со жгутиками. 1) Клетка растёт и копирует ДНК. 2) Последовательные митотические деления ядер и разделение клеточного содержимого формируют внутри материнской стенки несколько дочерних клеток; каждая получает собственную стенку. 3) Они созревают как неподвижные автоспоры. 4) Материнская стенка разрывается, дочерние клетки выходят и растут. Для примера берём четыре автоспоры, но их число зависит от культуры и условий. В этом пути нет слияния гамет и мейотической смены n/2n: набор дочерних ядер сохраняется. Схема показывает способ размножения, а не доказывает плоидность конкретного штамма и не утверждает, что у всех организмов, исторически названных «хлореллой», одинаковый цикл.

Кладофора: половая модель морского вида Cladophora rupestris. Его таллом — ветвистые нити; клетки могут содержать несколько ядер, поэтому плоидность записываем для ядра. 1) Гаметофит n в конечных репродуктивных клетках ветвей образует подвижные гаметы n с двумя жгутиками. 2) Совместимые гаметы сливаются в воде: n + n → зигота 2n. 3) Зигота растёт митозами в ветвистый спорофит 2n. 4) В его спорообразующих клетках происходит мейоз; образуются зооспоры n с четырьмя жгутиками. 5) Каждая такая спора прикрепляется и растёт в гаметофит n. Оба многоклеточных таллома сходны: это изоморфное чередование. Отделившийся жизнеспособный фрагмент тоже может восстановить таллом без оплодотворения. Не переносим эту морскую модель автоматически на пресноводную Cladophora glomerata: в роде описаны и другие организации цикла.

Ульва: обычный половой путь Ulva mutabilis. Таллом пластинчатый; гаметофиты n и спорофиты 2n выглядят сходно. 1) Спорофит образует после мейоза подвижные зооспоры n с четырьмя жгутиками. 2) Споры растут митозами в гаметофиты совместимых типов «+» и «−»; это обозначения совместимости, а не заряда клетки. 3) Гаметофиты формируют гаметы n с двумя жгутиками без нового уменьшения набора. 4) Две совместимые гаметы сливаются, давая зиготу 2n. 5) Она развивается митотически в спорофит 2n. Заметные пластинки обоих поколений — не последовательные возрастные стадии одного диплоидного растения. Описан именно половой путь: у ульвы существуют бесполые и партеногенетические варианты, поэтому схема не описывает каждую культуру Ulva. Например, у U. mutabilis несросшиеся гаметы могут развиваться дальше без оплодотворения.

Спирогира: типовая гаплонтная модель Spirogyra с лестничной конъюгацией; оба способа конъюгации наблюдали, например, у S. mirabilis. Таллом — неветвящаяся нить, в клетках видны лентовидные спиральные хлоропласты. При вегетативном размножении жизнеспособный кусок нити n продолжает расти митозами. В половом пути: 1) Две совместимые нити сближаются, между соответствующими клетками формируются каналы. 2) Безжгутиковое содержимое одной клетки переходит к другой, содержимое и ядра соединяются. 3) Возникает зигота 2n; её стенка утолщается, образуется покоящаяся зигоспора. 4) При восстановлении гаплоидной фазы происходит мейоз: в обычной учебной модели из четырёх ядер n сохраняется одно, три дегенерируют. 5) Из сохранившегося продукта развивается новая нить n. Диплоидного многоклеточного спорофита здесь нет. Бывает также боковая конъюгация между клетками одной нити; это не повод рисовать лестничные каналы во всех случаях.

Хара: модель Chara braunii. Главная ось несёт мутовки веточек и прикрепляется ризоидами; сходство с наземным побегом не делает веточки листьями, а ризоиды корнями. Многоклеточное тело n формирует антеридии и оогонии. В антеридиях развиваются подвижные сперматозоиды n, в каждом оогонии — одна неподвижная яйцеклетка n. Сперматозоид достигает оогония в воде; после слияния ядер возникает зигота 2n, приобретающая устойчивую оболочку ооспоры. После покоя и восстановления гаплоидной фазы формируются протонема n и ризоидная часть, затем новый таллом n. Это гаплонтный цикл, без самостоятельного многоклеточного тела 2n. Распространённая учебная схема помещает мейоз у перехода от покоящейся зиготы к прорастанию; современный обзор отмечает, что точная цитологическая датировка мейоза у харовых остаётся обсуждаемой. Поэтому мы уверенно сравниваем наборы и отсутствие спорофита, но не выдаём положение стрелки за установленное время всех делений.

Вегетативные пути у хары описывают отдельно от полового. У ряда видов новое тело возникает из отделившихся жизнеспособных участков или специальных образований с запасами. Например, клубеньки на ризоидах Chara aspera после отделения могут дать новый таллом без слияния гамет. Это бесполое, вегетативное размножение; фраза «у хары нет бесполого размножения» неверна, если под бесполым понимать все пути без оплодотворения. В учебниках иногда отдельно называют «бесполым» только образование специальных спор — отсюда различие терминов. Способы одного вида не приписывают всем видам хары.

Порфира и нори: границы названия. Школьное слово «порфира» сохраняем как связь с программой, но старый род Porphyra разделяли. Конкретный исследованный вид, прежде называвшийся Porphyra yezoensis, в работах 2011–2019 годов называется Pyropia yezoensis, а после ревизии 2020 года также Neopyropia yezoensis. Эти сочетания относятся к одному рассматриваемому виду, не к трём разным стадиям. Не утверждаем, что вся нынешняя Porphyra имеет дословно его цикл. Ниже разбираем обычный половой путь этого вида нори; современные исследования отдельно обсуждают программу развития конхоспорангия, поэтому простая последовательность n/2n не исчерпывает всю биологию смены стадий.

Нори: половой путь от пластинки до конхоцелиса. 1) Заметная тонкая пластинка n образует спермации n и женские клетки — карпогонии n. Красные водоросли в этом разборе не имеют жгутиковых репродуктивных клеток: спермации переносит вода. 2) Ядра половых клеток сливаются, давая зиготу 2n. 3) Потомки оплодотворённой клетки на пластинке образуют карпоспорангий; митотически формируются карпоспоры 2n. Вся исходная пластинка при этом не превращается в 2n. 4) Карпоспора освобождается, закрепляется и развивается в микроскопические ветвящиеся нити конхоцелиса 2n, часто внутри известковых раковин. Здесь произошла смена не только набора, но и формы, размеров и места развития.

Нори: возвращение к пластинке. 5) На конхоцелисе развиваются специализированные конхоспорангии, которые освобождают конхоспоры. 6) В выбранной модели конхоспора выходит до завершения редукции набора; мейоз связан с её ранним прорастанием, после которого формируются клетки n и растёт пластинка n. Нельзя просто скопировать стрелку ульвы и написать «мейоз в конхоспорангии → уже гаплоидная спора»: это теряет установленную особенность исследованного вида. В работах описаны различия точной привязки стадий мейоза к первым делениям, поэтому на нашей схеме отмечен интервал раннего прорастания, а не единственное неизменное деление. Есть и боковой путь: пластинка n образует моноспоры n, а они — новые пластинки n без оплодотворения. На основной схеме этот путь вынесен в примечание и не подменяет половой цикл.

Сравнение с уже знакомыми моделями. У хламидомонады в типовом половом пути преобладает гаплоидная одноклеточная стадия; после слияния гамет образуется покоящаяся зигота 2n, а мейоз возвращает n. У ламинарии крупный спорофит 2n образует после мейоза споры n; из них растут микроскопические гаметофиты n, их гаметы сливаются и дают новый спорофит. У фукуса крупный таллом 2n, мейоз связан с образованием гамет n, а зигота растёт в таллом 2n; самостоятельного многоклеточного гаметофита n нет. Эти модели отличаются и от хлореллы, и от спирогиры, и от внешне сходных поколений ульвы.

Харовые линии помогают объяснить происхождение наземных растений: у них обнаруживают ряд общих клеточных и генетических черт с эмбриофитами. Водоросли производят органическое вещество и кислород, дают пищу и место обитания другим организмам. Использование человеком включает пищевые продукты и сырьё, но безопасность конкретного вида, места сбора и приготовления нельзя выводить только из слова «водоросль».

Словарь урока

Каждое понятие — с примером

Водоросли

Удобное экологическое и морфологическое название разнообразных преимущественно водных фотосинтезирующих организмов, не образующих единую эволюционную группу.

Пример: Зелёная ульва и бурая ламинария обе живут в море, но относятся к разным эволюционным линиям.

Альгология

Область биологии, изучающая водоросли: их строение, разнообразие, размножение, жизненные циклы, экологию и родственные связи.

Пример: Альголог сопоставляет талломы и стадии цикла ульвы, а не определяет родство водорослей только по зелёному цвету.

Таллом (слоевище)

Тело водоросли или некоторых других организмов, не разделённое на настоящие корень, стебель и лист наземного растения.

Пример: Лентовидное тело ламинарии — таллом; его части не следует без оговорки называть настоящими листьями и корнями.

Зелёные водоросли

В школьном широком употреблении — водоросли зелёной линии архепластидных; в современной систематике нужно различать Chlorophyta и водорослевые ветви Streptophyta.

Пример: Хлорелла, кладофора и ульва относятся к Chlorophyta; спирогира и хара — к водорослевым ветвям Streptophyta.

Харовые водоросли

Группа зелёной линии, включающая формы, эволюционно более близкие к наземным растениям, чем многие другие зелёные водоросли.

Пример: Хара образует сложное многоклеточное тело в пресных водоёмах; родственные харовым линии связаны с происхождением эмбриофит.

Важно: Современная хара не является буквальным прямым предком каждого современного наземного растения.

Красные водоросли

Ветвь архепластидных с характерными наборами фотосинтетических пигментов; многие представители живут в море.

Пример: Порфира — красная водоросль, используемая человеком в пищу после соответствующей обработки.

Бурые водоросли

Фотосинтезирующая группа эукариот из линии страменопил, не относящаяся к архепластидным растениям.

Пример: Ламинария и фукус — бурые водоросли морских побережий.

Гамета

Клетка, участвующая в половом процессе и сливающаяся с другой подходящей гаметой с образованием зиготы.

Пример: У некоторых водорослей гаметы могут выглядеть похожими друг на друга, у других — различаться.

Зигота

Клетка, возникшая в результате слияния гамет или их ядер и содержащая объединённый наследственный материал.

Пример: После оплодотворения зигота у разных водорослей может делиться после периода покоя или развиваться дальше.

Чередование поколений

Смена многоклеточных гаметофита и спорофита в жизненном цикле; одно образует гаметы, другое связано с образованием спор и восстановлением гаплоидной фазы.

Пример: У ламинарии крупный диплоидный спорофит чередуется с микроскопическими гаметофитами.

Важно: Смена n и 2n сама по себе ещё не означает чередование двух многоклеточных поколений: у спирогиры диплоидна зигота, у фукуса гаплоидны гаметы.

Гаплоидный и диплоидный наборы (n и 2n)

n означает один набор хромосом в ядре, 2n — два соответствующих набора; число клеток или ядер в теле не определяет его плоидность.

Пример: Ветвистое тело кладофоры может иметь клетки с несколькими ядрами; набор хромосом указывают для каждого ядра, а не складывают по всему таллому.

Важно: Удвоение ДНК перед делением не следует автоматически обозначать как переход n → 2n: скопированные хроматиды ещё принадлежат тому же набору хромосом.

Митоз

Деление ядра, при котором после копирования ДНК дочерние ядра обычно получают тот же набор хромосом, что исходное ядро до копирования.

Пример: Гаплоидная спора ульвы растёт митотическими делениями в гаплоидный таллом; митоз не превращает n в 2n.

Мейоз

Процесс деления с уменьшением числа наборов хромосом из диплоидного состояния в гаплоидное; его положение в цикле нужно устанавливать отдельно.

Пример: У ульвы мейоз связан с образованием спор на спорофите, у спирогиры — с восстановлением гаплоидной фазы после стадии зиготы.

Оплодотворение

Слияние половых клеток и их ядер, при котором объединяются наборы хромосом; в рассматриваемых половых моделях n + n даёт зиготу 2n.

Пример: Две гаметы ульвы совместимых типов слияния образуют одну диплоидную зиготу, а не две независимые споры.

Гаметофит водоросли

Многоклеточная стадия полового цикла, образующая гаметы; в рассматриваемых моделях ульвы и кладофоры её ядра гаплоидны.

Пример: У Ulva mutabilis таллом n образует гаметы n; для этого не требуется ещё раз делить набор n пополам.

Спорофит водоросли

Многоклеточная стадия полового цикла, связанная с образованием спор; в моделях ульвы и кладофоры это диплоидный таллом с мейотическим образованием спор.

Пример: У Cladophora rupestris спорофит внешне похож на гаметофит, но образует мейотические зооспоры, а не гаметы.

Важно: У нори связь признаков поколения с моментом мейоза сложнее: конхоспора начинает программу развития пластинки до завершения редукции.

Спора водоросли

Клетка размножения или расселения, которая в рассматриваемом пути может развиться в организм без слияния с другой клеткой; происхождение и плоидность спор различаются.

Пример: Зооспора ульвы в половом цикле гаплоидна, а карпоспора нори после оплодотворения диплоидна; слово «спора» не означает автоматически n.

Зооспора

Подвижная спора, передвигающаяся с помощью жгутиков; её не нужно сливать с другой клеткой для развития в новый таллом.

Пример: Зооспора Cladophora rupestris в выбранном цикле образуется после мейоза и имеет четыре жгутика.

Жгутик

Тонкий подвижный клеточный вырост эукариотической клетки, работа которого помогает движению клетки в воде.

Пример: Гаметы ульвы имеют жгутики, а автоспоры хлореллы и спермации красной водоросли в нашем разборе их не имеют.

Спорангий

Клетка или специализированная структура, в которой формируются споры; название не указывает само по себе ни на мейоз, ни на плоидность спор.

Пример: У кладофоры конечная клетка ветви спорофита может функционировать как зооспорангий; у хлореллы материнская клетка становится автоспорангием.

Гаметангий

Клетка или специализированная структура, в которой формируются гаметы; у разных водорослей гаметангии устроены по-разному.

Пример: У кладофоры гаметообразующей становится клетка таллома, у хары половые структуры многоклеточные и имеют защитную оболочку.

Изоморфное чередование поколений

Чередование гаметофита и спорофита, которые имеют сходное внешнее строение, хотя различаются наборами хромосом и репродуктивной функцией.

Пример: По фотографии обычного таллома Ulva mutabilis без данных о репродуктивных клетках нельзя надёжно выбрать между n и 2n.

Гаплонтный цикл

Организация полового цикла, в которой вегетативное тело гаплоидно, а диплоидная стадия представлена зиготой; отдельного многоклеточного спорофита нет.

Пример: Нить спирогиры и многоклеточная хара в разобранных моделях имеют n; зигота возникает после слияния двух гаплоидных ядер.

Гаплодиплонтный цикл

Организация полового цикла с многоклеточными гаплоидной и диплоидной стадиями, между которыми находятся оплодотворение и восстановление n при мейозе.

Пример: В обычном половом пути Ulva mutabilis есть самостоятельные талломы n и 2n, а не только кратковременная диплоидная зигота.

Тип совместимости гамет

Наследственно определяемая характеристика, от которой зависит возможность слияния половых клеток; внешне похожие гаметы могут иметь разные типы.

Пример: В модели Ulva mutabilis гамета «+» сливается с совместимой гаметой «−»; эти обозначения не означают электрический заряд.

Партеногенетическое развитие у водорослей

Начало развития нового организма из половой клетки без её слияния с другой гаметой; набор последующего таллома нужно устанавливать для конкретного пути.

Пример: У Ulva mutabilis несросшаяся гамета может начать развитие; нельзя автоматически подписать её потомство 2n как после обычного оплодотворения.

Вегетативное размножение (фрагментация)

Развитие новых организмов из отделившихся жизнеспособных участков тела без слияния гамет; при фрагментации таллом разделяется на части.

Пример: Сохранивший живые клетки участок нити спирогиры продолжает расти; это не образование диплоидной зигоспоры.

Клеточная стенка водоросли

Наружная по отношению к плазматической мембране опорная оболочка клетки; её состав и строение отличаются у разных групп водорослей.

Пример: Дочерние клетки хлореллы получают собственные стенки внутри материнской; затем материнская стенка разрывается.

Хлоропласт

Фотосинтезирующая пластида эукариотической клетки с пигментами и внутренними мембранами; число и форма хлоропластов зависят от организма.

Пример: Спирально расположенные лентовидные хлоропласты внутри клеток дали спирогире её название; это не спиральные ветви таллома.

Автоспора

Неподвижная дочерняя клетка бесполого размножения, которая формируется внутри материнской и уже напоминает уменьшенную вегетативную клетку.

Пример: В учебном случае одна клетка Chlorella vulgaris даёт четыре автоспоры, каждая с собственной стенкой и без жгутиков.

Важно: Четыре — выбранный пример, а не постоянное число для всех клеток и условий культуры.

Автоспорангий

Материнская клетка с оболочкой, внутри которой созревают автоспоры; после их освобождения дочерние клетки живут самостоятельно.

Пример: Зелёный шар с четырьмя дочерними клетками внутри на схеме хлореллы — автоспорангий, не четырёхклеточная зигота.

Конъюгация спирогиры

Половой процесс, при котором безжгутиковое содержимое двух клеток выступает как гаметы, соединяется через канал и после слияния ядер образует зиготу.

Пример: При лестничной конъюгации между параллельными нитями появляются перемычки, по которым содержимое одной клетки переходит к другой.

Важно: Это не бактериальная конъюгация — передача участка ДНК без образования такой зиготы.

Конъюгационный канал

Временный проход, образующийся между участвующими в половом процессе клетками спирогиры и позволяющий соединить их содержимое.

Пример: На готовом препарате две нити могут напоминать лестницу: боковые стороны — нити, перекладины — конъюгационные каналы.

Зигоспора спирогиры

Зигота с утолщённой защитной стенкой, образующаяся после слияния гамет и ядер; она переживает покой, прежде чем восстанавливается гаплоидная фаза.

Пример: В типовой схеме спирогиры ядро зигоспоры 2n даёт при мейозе четыре ядра n, но три дегенерируют и развивается одна новая нить.

Ризоид хары

Нитевидная структура таллома, помогающая прикреплению к субстрату; она не является настоящим корнем сосудистого растения.

Пример: Хара удерживается в донном грунте ризоидами, хотя внешне её тело напоминает побег с мутовками веточек.

Мутовка веточек хары

Расположение нескольких коротких веточек вокруг одного участка главной оси таллома; эти веточки не следует приравнивать к листьям наземного растения.

Пример: На схеме хары от одной точки оси расходятся несколько веточек, а не одна длинная спиральная нить.

Антеридий хары

Многоклеточная мужская половая структура с оболочкой, внутри которой формируются подвижные мужские гаметы — сперматозоиды.

Пример: У Chara braunii на талломе n образуются антеридии; сперматозоид n плывёт к женской половой структуре.

Оогоний хары

Женская половая структура с одной неподвижной яйцеклеткой и окружающими защитными клетками, расположенными спирально.

Пример: Оплодотворение яйцеклетки внутри оогония даёт зиготу; сам оогоний до оплодотворения не является семенем или плодом.

Оогамия

Половой процесс со слиянием крупной неподвижной женской гаметы — яйцеклетки — и отличающейся от неё мужской гаметы.

Пример: У хары мелкий подвижный сперматозоид сливается с яйцеклеткой, остающейся в оогонии.

Ооспора хары

Покоящаяся зигота, возникающая после оплодотворения яйцеклетки и образования устойчивой оболочки; это не семя наземного растения.

Пример: В гаплонтной модели Chara braunii зигота имеет 2n, а новое многоклеточное тело развивается после восстановления n.

Протонема хары

Начальная нитевидная структура развития, из которой возникает новый таллом хары; одновременно формируется ризоидная часть.

Пример: Протонема n после прорастания покоящейся стадии даёт ось с веточками; она не является отдельным диплоидным спорофитом.

Клубенёк хары

Небольшое многоклеточное образование с запасными веществами, способное у некоторых видов хары сохраняться и давать новый таллом без оплодотворения.

Пример: У Chara aspera клубеньки на ризоидах участвуют в вегетативном размножении; этот частный способ не приписывают автоматически Chara braunii.

Спермаций красной водоросли

Неподвижная мужская гамета без жгутиков, переносимая водой к женской половой клетке в рассматриваемом цикле нори.

Пример: Спермаций n у Neopyropia yezoensis не плывёт сам, в отличие от жгутикового сперматозоида хары.

Карпогоний

Женская половая клетка или структура красной водоросли, участвующая в оплодотворении; в выбранной модели её гаплоидное ядро сливается с ядром спермация.

Пример: На пластинке нори n находятся карпогонии; после оплодотворения из соответствующих клеток образуются карпоспорангии.

Карпоспорангий

Спорообразующая структура, развивающаяся после оплодотворения; у выбранного вида нори она образует диплоидные карпоспоры на пластинчатом талломе.

Пример: Карпоспорангий не означает, что вся гаплоидная пластинка нори стала диплоидной: 2n относится к потомкам оплодотворённой клетки.

Карпоспора нори

Неподвижная диплоидная спора, формирующаяся после оплодотворения в выбранном половом цикле и дающая нитчатую стадию конхоцелиса.

Пример: Карпоспора 2n у Neopyropia yezoensis развивается без нового слияния гамет; её происхождение уже связано с предыдущим оплодотворением.

Конхоцелис

Микроскопическая разветвлённая нитчатая стадия жизненного цикла ряда бангиевых красных водорослей; в выбранном половом пути нори она диплоидна.

Пример: Конхоцелис Neopyropia yezoensis может развиваться в известковых раковинах; он не похож на заметную пластинку n.

Конхоспорангий

Специализированная спорообразующая ветвь на стадии конхоцелиса, из которой освобождаются конхоспоры; её нельзя путать с карпоспорангием на пластинке.

Пример: В половом пути Neopyropia yezoensis конхоспорангий связан с диплоидной фазой; редукция набора завершается при раннем прорастании вышедшей конхоспоры.

Конхоспора

Неподвижная клетка расселения, выходящая из конхоспорангия и начинающая развитие пластинки; в выбранной модели нори её исходное ядро ещё не завершило редукцию 2n → n.

Пример: У Neopyropia yezoensis мейоз связан с ранними делениями проростка конхоспоры, после которых формируется гаплоидная пластинка.

Важно: Не следует называть каждую только что вышедшую конхоспору уже гаплоидной по аналогии с мейотической зооспорой ульвы.

Моноспора нори

Неподвижная спора бесполого воспроизведения пластинчатой стадии, которая у выбранного вида может дать новую гаплоидную пластинку без оплодотворения.

Пример: Пластинка Neopyropia yezoensis n → моноспора n → новая пластинка n — боковой бесполый путь, а не весь половой цикл.

Первичный продуцент

Организм, создающий органическое вещество из неорганического углерода с помощью внешнего источника энергии, часто света.

Пример: Морские водоросли формируют основу многих прибрежных пищевых сетей.

Пример по шагам

Даны три записи: А — клетка хлореллы образовала четыре неподвижные дочерние клетки; Б — нить спирогиры дала зигоспору 2n; В — таллом Ulva mutabilis 2n образовал зооспоры n. Где митоз, оплодотворение и мейоз? Можно ли назвать все три записи одинаковым «размножением спорами»?

  1. В А дочерние клетки — автоспоры. Они формируются с митотическим распределением наследственного материала, без слияния гамет. Четыре дочерние клетки не доказывают мейоз.
  2. В Б нить исходно n. Для появления ядра зигоспоры 2n требуется слияние гамет и их ядер: n + n → 2n. При восстановлении n в обычной модели происходит мейоз, но новый многоклеточный спорофит не появляется.
  3. В В исходный таллом — спорофит 2n; зооспоры n образуются после мейоза, а затем растут митозами в гаметофиты n.
  4. Сопоставьте функцию клеток: автоспора растёт самостоятельно, зигоспора — покоящаяся стадия после оплодотворения, зооспора ульвы — подвижный гаплоидный продукт спорообразования в данном цикле.

Вывод: В А — бесполое автоспорообразование; в Б — половой процесс с диплоидной зиготой и последующим возвращением n; в В — часть изоморфного чередования поколений. Одинаковое окончание «спора» не означает одинаковое происхождение, подвижность и плоидность.

Практическая работа

Чтение шести циклов: готовые схемы и учебные данные

  1. Используйте три схемы этого урока, а не неизвестную коллекцию: для каждой выпишите вид или ограниченную группу, клетки размножения, участки n и 2n и события, меняющие набор.
  2. Учебные данные хлореллы: 12 исходных клеток, каждая дала 4 живые автоспоры, потерь нет. Рассчитайте число дочерних клеток и объясните, почему число 4 не доказывает мейоз.
  3. Учебная модель спирогиры: 5 зрелых зигоспор, в каждой после мейоза сохранилось одно ядро; все прорастают. Найдите число новых нитей и сравните с числом первоначальных мейотических ядер.
  4. В моделях ульвы и морской кладофоры найдите одинаковую последовательность n → n + n → 2n → 2n → n. Обозначьте, где клетки являются гаметами, а где спорами; не определяйте поколение только по форме тела.
  5. У хары найдите антеридий, оогоний и покоящуюся зиготу; у нори проследите путь карпоспора → конхоцелис → конхоспорангий → конхоспора → пластинка. Подпишите, почему слово «спора» не задаёт один набор для всех стадий.

Что можно заключить: Хлорелла: 12 × 4 = 48 дочерних клеток, образованных в бесполом пути. Спирогира: 5 × 4 = 20 мейотических ядер, но 5 новых нитей при сохранении одного ядра в каждой зигоспоре. Ульва и выбранная кладофора имеют два многоклеточных поколения n/2n, хара — гаплоидное тело и диплоидную зиготу. Карпоспора нори 2n, а редукция в выбранном половом пути связана с ранним прорастанием конхоспоры. Цифры — учебные данные с указанными допущениями, не обязательные результаты любого опыта.

Безопасность: Не собирайте водоросли в неизвестных водоёмах, не употребляйте учебные образцы в пищу; микропрепараты и стекло используйте по инструкции учителя.

Практическая работа

Изучение строения и жизненных циклов зелёных, харовых и красных водорослей

  1. Сравните подписанные микрофотографии одноклеточной хламидомонады и многоклеточных зелёной, харовой и красной водорослей; укажите клеточность, форму таллома и доступные признаки пигментов без определения группы только по оттенку снимка.
  2. Для двух точно названных видов разложите готовые карточки стадий с указанием плоидности, места образования гамет или спор и оплодотворения; для красной водоросли используйте её собственную схему, не копируя цикл хламидомонады.
  3. Сопоставьте наблюдаемую форму на гербарии с микроскопическими и жизненными стадиями из источника, отметив, какие процессы нельзя увидеть на высушенном образце.

Что можно заключить: Зелёные, харовые и красные водоросли не имеют единого жизненного цикла, поэтому лабораторное сравнение всегда привязано к конкретным видам.

Безопасность: Не собирайте неизвестную воду и не выращивайте культуры дома; используйте готовые микрофотографии, подписанный гербарий и подготовленные учителем безопасные образцы.

Практическая работа

Изучение строения и жизненных циклов бурых водорослей

  1. На музейных фото ламинарии и фукуса различите прикрепляющую часть, стволикоподобный участок и пластину или ветвящийся таллом, не называя их корнем, стеблем и листом цветкового растения.
  2. Сравните две отдельные подтверждённые схемы: у ламинарии крупный спорофит и микроскопические гаметофиты, у фукуса иная организация цикла; подпишите плоидность и место мейоза.
  3. Свяжите гербарный образец с одной конкретной стадией цикла и запишите, какие микроскопические стадии и сезонные процессы гербарий сам по себе не показывает.

Что можно заключить: Бурые водоросли относятся к иной эволюционной линии, чем зелёные, и даже ламинария с фукусом имеют разные жизненные циклы.

Безопасность: Пользуйтесь подготовленными гербариями и фото; не собирайте водоросли в опасной прибрежной зоне и не переносите неизвестный живой материал между водоёмами.

Попробуйте сами

Запишите своё решение, затем сравните его с разбором. Развёрнутые ответы автоматически не оцениваются.

Открываем задания…

Сверка содержания

Раздел и элементы содержания сверены с федеральной программой. Текст и учебные схемы созданы для Умблика; схема не передаёт реальные размеры.