Плауны, хвощи и папоротники: споры и проводящие ткани

Как это устроено

Главное новшество по сравнению с типичными мхами — развитые проводящие ткани и настоящие органы у сосудистых споровых растений. У папоротника видимый крупный экземпляр является спорофитом. Он получает воду корнями и проводит её по ксилеме, а продукты фотосинтеза распределяются по флоэме. Однако наличие проводящих тканей само по себе не даёт семян: эти растения продолжают образовывать споры.

На экземпляре папоротника различите корневище, отходящие от него корни и вайи. Корневище — видоизменённый побег, а не особенно толстый корень; молодые вайи многих видов разворачиваются из свернутого состояния. Настоящие корни и развитые ксилема с флоэмой позволяют снабжать большое тело водой и веществами. Это объясняет, почему видимый спорофит папоротника обычно больше его заростка, но не является обязательным размером каждого вида.

У папоротника споры созревают в спорангиях, часто собранных в сорусы на вайе. Спора прорастает в маленький заросток-гаметофит. На нём образуются половые клетки; при наличии водной плёнки подвижная мужская клетка достигает яйцеклетки. Из зиготы развивается новый спорофит. У мхов заметен гаметофит, у папоротников — спорофит: это важное различие жизненных циклов.

Проследите цикл без пропуска звеньев: зрелый спорофит → спорангии в сорусах → споры после мейоза → заросток-гаметофит → мужские и женские половые клетки → оплодотворение при наличии воды → зигота → молодой спорофит. Мейоз уменьшает набор хромосом при образовании спор, а слияние клеток восстанавливает двойной набор у зиготы. Заросток — не маленькая вайя взрослого папоротника: это другое поколение, хотя молодой спорофит первое время развивается на нём.

Плауны, хвощи и папоротники — не одна «переходная стадия» в жизни одного растения, а разные линии. Современные небольшие плауны и хвощи нельзя считать молодыми формами древних деревьев. При сравнении обращайте внимание на побег, листья, положение спорангиев и местообитание, а не только на наличие спор.

У плауна булавовидного на побеге есть небольшие листья, а спороносные структуры могут собираться в верхушечные колоски. У хвоща полевого побег расчленён на узлы и междоузлия; у него можно сравнить спороносный весенний и зелёный летний побеги. У многих папоротников крупные вайи несут сорусы на нижней стороне. Это признаки конкретных учебных примеров, а не безошибочный определитель всех ныне живущих видов; особенно внимательно сравнивайте место образования спор.

В древних заболоченных лесах накапливались огромные массы растительных остатков, включая древовидные формы плауновидных и хвощевидных. При захоронении и длительных геологических преобразованиях часть такого материала стала каменным углём. Сейчас споровые растения участвуют в экосистемах, удерживают почву и создают местообитания; некоторые виды используются человеком, но сбор редких форм недопустим.

Каменный уголь образовывался из разного растительного материала в подходящих болотных и геологических условиях. Древовидные плауновидные и хвощевидные участвовали в некоторых угленосных экосистемах, но состав залежей зависит от места и геологического времени: ни все угли, ни все древние леса не состоят из папоротников. Современный плаун или хвощ не «превращается в уголь» за школьный опыт — необходимы захоронение и длительные изменения породы.

У плауна булавовидного Lycopodium clavatum небольшой зелёный лист фотосинтезирует, корни поглощают воду и ионы, ксилема проводит их в побег, а флоэма распределяет органические вещества. Через устьица происходит газообмен и испарение. У хвоща полевого Equisetum arvense главные фотосинтезирующие части — зелёные стебли и веточки: мелкие листья сильно уменьшены. Его корневище — подземный стебель, от которого отходят корни; в нём сохраняются запасы для новых побегов. Живые клетки обоих видов дышат независимо от того, есть ли сейчас свет. Типичные буроватые весенние спороносные побеги полевого хвоща используют накопленные запасы; обычные зелёные ветвистые побеги пополняют их. Такая сезонная форма не универсальна для всех хвощей.

Гаметофиты тоже различаются. Из споры плауна булавовидного развивается подземный бесхлорофилльный гаметофит, связанный с грибом, участвующим в его питании; он не является зелёным листом взрослого плауна. Из споры полевого хвоща развивается небольшой зелёный лопастной гаметофит на влажном субстрате. Их мужские клетки передвигаются к яйцеклетке в жидкой воде; после слияния зигота даёт новый спорофит. Подземный гаметофит плауна, зелёный гаметофит хвоща и типичный сердцевидный заросток изучаемого папоротника нельзя заменять одним рисунком. У других видов плаунов бывают и зелёные гаметофиты.

Конкретный хозяйственный пример другой споровой формы — хвощ зимующий Equisetum hyemale: богатая кремнезёмом поверхность стеблей обладает абразивными свойствами, и исторически их использовали для чистки и полировки. Это связь свойства материала с назначением, а не признак всех хвощей и не предложение собирать природные побеги. Древовидный лепидодендрон — вымерший плауновидный; карточки в уроке об ископаемых показывают листовые подушки его ствола и границы реконструкции.