Клеточное дыхание: пируват, цикл, дыхательная цепь и АТФ-синтаза

Словарь урока

Каждое понятие — с примером

Клеточное дыхание

Совокупность путей окисления питательных веществ с передачей электронов и сопряжением этих превращений с образованием АТФ.

Пример: У клетки человека окисление глюкозы включает гликолиз, митохондриальные реакции и дыхательную цепь.

Аэробное дыхание

Вариант клеточного дыхания, в котором молекулярный кислород служит конечным акцептором электронов дыхательной цепи.

Пример: При наличии O₂ в типичной митохондрии электроны от питательных веществ в конечном счёте участвуют в образовании воды.

Окисление пирувата

Превращение пирувата с выделением CO₂ и передачей электронов переносчику при образовании ацетильной группы для дальнейшего обмена.

Пример: У типичной эукариотической клетки соответствующий комплекс работает в митохондриальном матриксе.

Ацетил-КоА

Соединение кофермента A с ацетильной группой, через которое углерод из разных питательных веществ может входить в цикл лимонной кислоты.

Пример: Из пирувата образуется ацетил-КоА, а его ацетильная группа присоединяется к оксалоацетату.

Цикл лимонной кислоты

Циклическая сеть реакций, окисляющая ацетильную группу с восстановлением переносчиков электронов и регенерацией исходного акцептора.

Пример: Оксалоацетат вновь образуется к концу цикла, поэтому путь можно повторять при наличии субстратов.

NADH

Восстановленная форма никотинамидадениндинуклеотида (NAD), небелкового переносчика, доставляющего электроны от окисления веществ к дальнейшим клеточным реакциям. При отдаче электронов он снова становится окисленным NAD⁺.

Пример: Часть NADH, образованного в матриксе, отдаёт электроны первому участку митохондриальной дыхательной цепи.

FADH₂

Восстановленная форма флавинадениндинуклеотида (FAD), небелкового переносчика электронов. В сукцинатдегидрогеназе FAD связан с ферментом и временно восстанавливается при окислении сукцината; это не отдельная свободная молекула, доставляющая электроны к комплексу II из раствора.

Пример: Электроны от FADH₂ поступают в дыхательную цепь иначе, чем электроны от NADH.

Дыхательная цепь

Совокупность мембранных переносчиков электронов, работа которых сопряжена с формированием протонного электрохимического градиента.

Пример: У типичной митохондрии она расположена на внутренней мембране, а не в цитозоле.

Конечный акцептор

Вещество, принимающее электроны в конце цепи переноса и позволяющее восстанавливать окисленные формы предыдущих переносчиков.

Пример: В аэробной митохондриальной цепи O₂ принимает электроны и протоны с образованием воды.

Хемиосмос

Сопряжение переноса электронов, создания и использования протонного градиента через мембрану для выполнения клеточной работы.

Пример: Протоны возвращаются через АТФ-синтазу, и это движение связано с синтезом АТФ.

Окислительное фосфорилирование

Образование АТФ из АДФ и фосфата, связанное с дыхательной цепью и использованием созданного ею протонного градиента.

Пример: В митохондрии АТФ-синтаза использует градиент на внутренней мембране, поддерживаемый передачей электронов.

АТФ-синтаза

Мембранный белковый комплекс, сопрягающий прохождение протонов с образованием АТФ из АДФ и неорганического фосфата.

Пример: Работа комплекса прекращается или меняется при нарушении подходящего градиента через мембрану.

Энергетическая эффективность

Сопоставление полезного образования АТФ и других результатов с исходным запасом энергии веществ при чётко указанных условиях и границах.

Пример: Аэробное окисление глюкозы обычно даёт больше АТФ, чем одно брожение, но конкретное число зависит от клетки.

Матрикс и межмембранное пространство

Матрикс — внутреннее содержимое митохондрии, ограниченное внутренней мембраной. Межмембранное пространство находится между внутренней и наружной мембранами. Их разделение нужно для удержания электрохимического градиента H⁺.

Пример: Окисление пирувата и большинство реакций цикла Кребса идут в матриксе; комплексы дыхательной цепи перекачивают H⁺ из матрикса в межмембранное пространство.

Кофермент A (КоА)

Небелковый переносчик ацильных групп, связывающий их через серосодержащую группу. В ацетил-КоА он несёт двухуглеродную ацетильную группу; при её передаче кофермент освобождается и может использоваться снова.

Пример: Трёхуглеродный пируват при окислительном декарбоксилировании даёт CO₂ и ацетильную группу, которая связывается с КоА.

Оксалоацетат

Четырёхуглеродное промежуточное вещество цикла Кребса, принимающее ацетильную группу в начале оборота и вновь образующееся в его конце. В полном цикле оно регенерируется, а не расходуется как единственный одноразовый субстрат.

Пример: Оксалоацетат (4 C) + ацетильная группа (2 C) → цитрат (6 C); после последующих реакций снова получается оксалоацетат.

Цитрат и изоцитрат

Шестиуглеродные промежуточные вещества цикла: цитрат образуется при соединении ацетильной группы с оксалоацетатом; его структура перестраивается через промежуточную форму в изоцитрат. На этом переходе углерод в виде CO₂ ещё не теряется.

Пример: Переход от цитрата к изоцитрату подготавливает расположение групп для последующего окисления и декарбоксилирования.

α-Кетоглутарат

Пятиуглеродный промежуточный продукт цикла, возникающий при окислительном декарбоксилировании изоцитрата. При его дальнейшем превращении выделяется ещё CO₂ и образуется сукцинил-КоА.

Пример: Изоцитрат (6 C) → α-кетоглутарат (5 C) + CO₂ с образованием одного NADH.

Сукцинил-КоА

Соединение четырёхуглеродной сукцинильной группы с коферментом A, возникающее после окислительного декарбоксилирования α-кетоглутарата. Его следующая реакция может быть сопряжена с образованием ГТФ или АТФ.

Пример: Сукцинил-КоА → сукцинат + свободный КоА; при этом в типичной учебной модели получается один ГТФ, энергетически учитываемый как одна АТФ.

Сукцинат, фумарат и малат

Последовательные четырёхуглеродные промежуточные вещества заключительной части цикла: сукцинат окисляется до фумарата, фумарат присоединяет воду и становится малатом, малат окисляется до оксалоацетата.

Пример: Первое окисление связано с FAD, последнее — с NAD⁺; CO₂ в этих трёх переходах не выделяется, а акцептор ацетильной группы регенерируется.

ГТФ (гуанозинтрифосфат)

Энергетический нуклеотид, отличный от АТФ по азотистому основанию. В подсчёте данного цикла один образованный ГТФ считается одним АТФ-эквивалентом, поскольку его фосфатный потенциал может быть передан АДФ.

Пример: ГТФ + АДФ → ГДФ + АТФ; ГДФ — гуанозиндифосфат. В зависимости от формы фермента на шаге сукцинил-КоА возможен прямой синтез АТФ вместо ГТФ.

Дегидрогеназа

Фермент, катализирующий окисление субстрата с передачей электронов соответствующему переносчику, например NAD⁺ или FAD. Название описывает тип реакции, а не один универсальный фермент для всех молекул.

Пример: Малатдегидрогеназа окисляет малат до оксалоацетата и восстанавливает NAD⁺; сукцинатдегидрогеназа действует на другой субстрат и использует связанный с ферментом FAD.

Сукцинатдегидрогеназа (комплекс II)

Фермент внутренней мембраны митохондрии, который окисляет сукцинат до фумарата и передаёт электроны через связанный FAD к коферменту Q. Он одновременно участвует в цикле Кребса и дыхательной цепи, но сам не перекачивает H⁺.

Пример: Условная запись «один FADH₂ за оборот» учитывает восстановление связанного переносчика; свободный FADH₂ не обязан перемещаться по матриксу и затем входить в комплекс II.

Комплексы I, III и IV дыхательной цепи

Мембранные многобелковые системы переноса электронов: I принимает электроны от NADH и передаёт коферменту Q; III принимает их от восстановленного Q и передаёт цитохрому c; IV принимает их от цитохрома c и восстанавливает O₂ до воды. Работа этих трёх комплексов сопряжена с переносом H⁺ из матрикса в межмембранное пространство.

Пример: Римские номера — имена участков цепи, не количество электронов и не число АТФ. Вход электронов через комплекс II к Q обходит I, поэтому при одинаковых остальных условиях энергетический вклад этого входа меньше, чем у NADH.

Кофермент Q и цитохром c

Подвижные переносчики дыхательной цепи: кофермент Q (убихинон) переносит электроны внутри липидной мембраны, а белок цитохром c — между комплексами на её наружной, межмембранной стороне.

Пример: Выбранная последовательность от NADH: комплекс I → Q → комплекс III → цитохром c → комплекс IV → O₂. FAD-связанный вход комплекса II передаёт электроны к Q, минуя I.

Протонный электрохимический градиент

Различие концентрации H⁺ и электрического потенциала между сторонами мембраны. Обе составляющие создают движущую силу для обратного потока H⁺ через подходящие белки, в том числе АТФ-синтазу.

Пример: В типичной активно дышащей митохондрии межмембранная сторона относительно более положительна и богаче H⁺, а матрикс относительно отрицателен; H⁺ возвращаются в матрикс через АТФ-синтазу.

Шаттл цитозольных электронов

Система сопряжённых реакций и переносчиков, передающая восстановительные эквиваленты цитозольного NADH к митохондриальному обмену. Сам NADH обычно не проходит свободно через внутреннюю мембрану.

Пример: Малат-аспартатный и глицеролфосфатный шаттлы дают разные входы электронов в цепь; в учебном учёте это меняет вклад двух цитозольных NADH на одну глюкозу.

Сопряжение и разобщение

Сопряжение означает связь окисления переносчиков с сохранением градиента и синтезом АТФ. При разобщении часть протонного потока проходит без синтеза АТФ, так что окисление и потребление O₂ могут продолжаться с меньшим полезным выходом.

Пример: Утечка H⁺ через внутреннюю мембрану уменьшает долю энергии, используемую АТФ-синтазой; нельзя считать расход O₂ прямым измерением количества АТФ без условий.