Дрейф, миграция и отбор: почему частоты аллелей меняются
Ряд поколений может меняться из-за случайной выборки потомков, переноса аллелей или различий в размножении. Сравним дрейф, эффект основателя, изоляцию и формы отбора; на примере устойчивости бактерий покажем, почему антибиотик не «обучает» отдельную бактерию нужной мутации.
Федеральная программа · углублённый уровень · 11 класс
Микроэволюция и её результаты
Элементы программы, раскрываемые в этом уроке:
- Мутационный процесс и комбинативная изменчивость
- Дрейф генов, эффект основателя и популяционные волны
- Миграция, поток генов и географическая/репродуктивная изоляция
- Движущий, стабилизирующий, разрывающий и половой отбор
- Эволюция социального поведения
- Морфологические, физиологические, биохимические и поведенческие адаптации
- Ароморфоз и идиоадаптация как термины школьной классификации
- Относительность приспособленности
- Коэволюция хозяина и паразита
- Устойчивость к антибиотикам
- Лабораторное сравнение приспособлений
Как это устроено
Мутации создают новые варианты наследственного материала, а комбинативная изменчивость — новые сочетания уже существующих вариантов. Например, случайное расхождение хромосом и обмен их участками при мейозе дают несколько генотипов гамет без обязательного появления нового аллеля. Не каждое изменение ДНК наследуется потомками многоклеточного организма: для эволюции половой популяции важно, передаётся ли вариант через линию размножения. У бактерий передача наследственного материала происходит иначе, поэтому механически переносить на них схему половых клеток нельзя.
Дрейф случайно меняет частоты независимо от полезности аллеля в рассматриваемой среде; его влияние особенно заметно в небольших популяциях. Если из большой популяции остров заселят всего несколько особей, их доли аллелей будут случайной выборкой — эффектом основателя. Если прежняя популяция резко сократится, похожая потеря разнообразия возникнет через бутылочное горлышко, но история событий другая. Волна численности влияет на силу случайной выборки, а не сама по себе создаёт «нужные» мутации. Поток генов требует размножения мигрантов или участия принесённых гамет: одного перелёта или переноса семени недостаточно.
Отбор описывают через различия успешности размножения в условиях данной среды. Движущий, стабилизирующий и разрывающий типы относятся к форме распределения изучаемого признака, а не к трём взаимоисключающим «видам генов». Половой отбор может благоприятствовать признаку, который одновременно имеет экологическую цену. Социальное поведение животных изучают через взаимодействия особей и репродуктивные последствия; не всякая кооперация означает сознательное «желание сохранить вид».
Представьте популяцию птиц с наследственно различающимся размером клюва. Если после изменения доступных семян потомки птиц с крупным клювом последовательно выживают и размножаются чаще, распределение размера может смещаться — это пример движущего отбора. Если при неизменных условиях и очень маленький, и очень крупный клюв связаны с меньшим числом потомков, а промежуточный — с большим, ожидается стабилизирующий отбор. Если доступны преимущественно два контрастных типа пищи и оба крайних размера дают преимущество перед промежуточным, возможен разрывающий отбор. Это проверяемые модели, а не диагноз по одной фотографии клюва: нужны данные о наследуемости, пище и реальном числе потомков за несколько поколений.
Адаптации бывают морфологическими, физиологическими, биохимическими и поведенческими, часто с перекрытием категорий. Их полезность относительна к среде и компромиссам. Школьная лабораторная работа с гербарием или готовыми изображениями может описывать сходства и выдвигать гипотезу функции, но одна форма тела не доказывает историю её отбора.
ФРП отдельно называет ароморфозы и идиоадаптации. В отечественной школьной традиции первый термин используют для обсуждения крупных эволюционных новшеств, а второй — для изменений, связанных с определённым образом жизни. Например, возникновение семени изменило множество возможностей древней линии растений, а варианты строения клюва связаны с кормовыми условиями отдельных линий птиц. Это не две независимые «силы эволюции»: и крупные, и более локальные изменения возникают через наследственную изменчивость и эволюционные процессы. Классификация зависит от того, какие линии, признаки и временные масштабы сравнивают; она не задаёт объективной лестницы «высших» и «низших» организмов.
Социальное поведение может включать кооперацию, конфликт и конкуренцию; его нельзя объяснить одной фразой «особь действует ради вида». Чтобы проверить гипотезу, изучают затраты и выгоды для особей и родственников, условия среды и передачу вариантов между поколениями. При коэволюции хозяина и паразита изменения защищённости хозяина способны менять отбор у паразита, а новые способы заражения — снова менять отбор у хозяина; один найденный защитный признак сам по себе ещё не доказывает взаимную историческую цепь изменений.
У бактерий устойчивые варианты могут возникать до воздействия или поступать через перенос генов. Антибиотик меняет условия: чувствительные клетки подавляются, устойчивые чаще выживают и распространяются. Это не означает, что лекарство специально вызывает нужную мутацию у каждой бактерии. Устойчивость относится к бактериям, не к «привыканию организма человека». Рациональное назначение препаратов и профилактика передачи инфекций помогают уменьшать отбор и распространение устойчивости; личное лечение определяет врач.
Словарь урока
Каждое понятие — с примером
- Мутационный процесс
Возникновение новых наследуемых вариантов ДНК, включая замены, вставки, удаления и более крупные изменения; частота и последствия мутаций различаются, а потребность организма не направляет их к полезному результату.
Пример: В одной бактериальной клетке до контакта с лекарством могла возникнуть замена в гене его мишени; в другой линии никакого полезного изменения не произойдёт.
- Комбинативная изменчивость
Появление у потомков новых сочетаний уже существующих вариантов генов из-за расхождения хромосом, рекомбинации и случайного сочетания гамет; в отличие от мутации она сама по себе не создаёт новый аллель.
Пример: Два родителя могут передать ребёнку ранее не встречавшуюся у них в целом комбинацию аллелей, хотя каждый отдельный аллель уже был в семье.
- Генетический дрейф
Случайное изменение частот аллелей из-за конечного числа размножающихся особей и случайного состава потомства.
Пример: В маленькой изолированной группе нейтральный аллель может исчезнуть без отбора против него.
- Эффект основателя
Особый случай дрейфа, когда новая популяция начинается с небольшой выборки особей и наследует её неслучайные относительно исходной популяции частоты.
Пример: Немногие семена, перенесённые на остров, не обязаны представлять всё разнообразие материковой популяции.
- Поток генов
Перенос наследственных вариантов между популяциями при миграции и последующем размножении либо переносе гамет.
Пример: Пыльца с соседнего участка может вносить аллели в местную популяцию растений.
- Миграция
Перемещение особей или распространяемых ими гамет между территориями; поток генов возникает лишь тогда, когда пришедший наследственный материал участвует в размножении в новой популяции.
Пример: Птица может перелететь на остров, но если она не оставит потомков, её перелёт не изменит генофонд островной популяции.
- Популяционная волна
Заметное изменение численности популяции во времени под влиянием условий среды и внутренних процессов; особенно после резкого спада случайная выборка выживших может усилить дрейф.
Пример: После суровой зимы численность насекомых падает, а состав небольшой группы выживших может случайно отличаться от прежнего.
- Географическая изоляция
Ограничение обмена особями или гаметами пространственным барьером или расстоянием.
Пример: Горный хребет уменьшает обмен между популяциями малоподвижных животных.
- Репродуктивная изоляция
Барьеры обмена генами между группами из-за различий времени, поведения, строения, совместимости гамет или развития потомства.
Пример: Растения могут цвести в разные сроки на одной территории.
- Естественный отбор
Различие наследственно обусловленного вклада особей в следующие поколения в данной среде.
Пример: При воздействии определённого антибиотика устойчивые бактерии способны оставить больше потомков, чем чувствительные.
- Движущий отбор
Сдвиг распределения наследуемого признака в сторону одного края при данном действии отбора.
Пример: При изменении условий вариант, выдерживающий более высокую концентрацию вещества, может увеличиться.
- Стабилизирующий отбор
Снижение вклада крайних вариантов при относительном преимуществе промежуточного диапазона признака.
Пример: В стабильных условиях крайние значения физиологического показателя могут сопровождаться меньшей успешностью размножения.
- Разрывающий отбор
Относительное преимущество разных крайних вариантов перед промежуточными в определённой неоднородной среде.
Пример: Для двух типов пищевых ресурсов разные крайние размеры клюва могут быть полезнее промежуточного.
- Половой отбор
Различия репродуктивного успеха, связанные с конкуренцией за партнёров или их выбором.
Пример: Сигнал ухаживания может повышать вероятность спаривания и одновременно увеличивать риск обнаружения хищником.
- Адаптация
Наследуемая особенность, повышающая относительный репродуктивный успех в определённых условиях, либо процесс её формирования в популяции.
Пример: Защитная окраска может помогать в одной среде и быть заметной в другой.
- Приспособленность
Относительный вклад наследственного варианта, генотипа или группы особей в следующее поколение при конкретных условиях и выбранном сравнении; её оценивают через выживание и размножение, а не через внешнюю сложность.
Пример: Более заметный самец может чаще находить партнёров, но чаще погибать от хищников; суммарный вклад измеряют, а не угадывают по одному эффекту.
- Ароморфоз
Термин отечественной исторической школы эволюционной биологии для крупного изменения организации, после которого потомкам линии становятся доступны новые способы существования и экологические возможности; это описание сравнительного результата, а не самостоятельный механизм мутации или отбора.
Пример: Возникновение семени у предков семенных растений изменило защиту и расселение зародыша, но не сделало все семенные растения «лучше» всех споровых в любой среде.
- Идиоадаптация
В той же школьной традиции — приспособительное изменение линии к более определённым условиям без предполагаемой общей перестройки её уровня организации; полезность такого различения зависит от масштаба сравнения.
Пример: Различные формы клюва у родственных птиц могут быть связаны с использованием разных кормов, но проверять функцию нужно наблюдениями питания и размножения.
- Социальное поведение животных
Взаимодействия особей одного вида в устойчивых или временных группах, влияющие на доступ к ресурсам, защиту, уход за потомством и размножение.
Пример: Сигнал тревоги в группе сурикатов меняет поведение соседей; его эволюционное объяснение требует анализа затрат, родства и результатов размножения.
- Коэволюция
Взаимные эволюционные изменения взаимодействующих линий, когда изменения одной создают условия отбора для другой и наоборот.
Пример: Взаимодействие паразита и хозяина может менять варианты уклонения и иммунного распознавания.
- Антибиотикорезистентность
Способность бактерии выживать или размножаться при концентрациях конкретного антибиотика, которые подавляют чувствительные бактерии в определённом тесте.
Пример: Изменение мишени лекарства или фермент инактивации может снижать его действие.
Пример по шагам
После применения антибиотика доля устойчивых бактерий выросла. Доказывает ли это, что препарат намеренно создал нужную мутацию у каждой клетки?
- Устойчивые варианты могли присутствовать до применения или попасть в популяцию через обмен генами.
- Под давлением антибиотика чувствительные клетки оставляют меньше потомков, а устойчивые получают относительное преимущество.
- Чтобы установить момент и механизм появления варианта, нужны генетические данные до и после воздействия, а не одна итоговая доля.
Вывод: Рост доли устойчивых совместим с отбором; он не доказывает направленное возникновение мутации.
Практическая работа
Дрейф и отбор на бумажных моделях
- В первой серии случайно выбирайте жетоны-аллели для маленькой популяции без преимуществ и повторите опыт.
- Во второй серии задайте заранее разные вероятности оставления жетона-потомка для двух вариантов и сравните направление изменений.
- По готовым фотографиям адаптаций отдельно записывайте наблюдение, гипотезу пользы и способ её проверки.
Что можно заключить: Случайные колебания и направленное различие размножения дают разные модели, но реальные данные могут включать оба механизма.
Безопасность: Не выращивайте бактерии, не используйте антибиотики в опытах и не изучайте личные медицинские данные; только бумажные модели и открытые изображения.
Практическая работа
Приспособления организмов и их относительная целесообразность
- Для опубликованного изображения кактуса и растения влажного леса назовите конкретные наблюдаемые признаки, не подменяя описание предположением об их назначении.
- Выдвиньте проверяемую гипотезу о пользе одного признака в определённых условиях и назовите сравнимый показатель выживания либо размножения.
- Измените в мысленной модели среду, например доступность воды, и объясните возможную цену того же признака; отделите адаптацию от сознательного намерения организма.
Что можно заключить: Приспособление оценивают по эффекту в определённой среде и для определённой функции; универсально полезных признаков и заранее заданной цели эволюции нет.
Безопасность: Работайте с опубликованными материалами; не испытывайте пределы выживания живых животных и не переносите растения между экосистемами ради сравнения.
Попробуйте сами
Запишите своё решение, затем сравните его с разбором. Развёрнутые ответы автоматически не оцениваются.
Открываем задания…
Сверка содержания
Раздел и элементы содержания сверены с федеральной программой. Текст и учебные схемы созданы для Умблика; схема не передаёт реальные размеры.