Лишайники: гриб и фотосинтезирующий партнёр

Как это устроено

Грибной партнёр образует большинство структур слоевища, удерживает клетки фотобионта, помогает получать воду и минеральные вещества. Зелёная водоросль или цианобактерия фотосинтезирует и обеспечивает партнёрство органическими веществами. Последствия связи могут быть сложнее простой формулы «оба всегда одинаково выигрывают»; у разных видов и условий отношения различаются.

На поперечном разрезе некоторых листоватых лишайников сверху находится плотный коровый слой грибных гиф, под ним — область фотобионта, затем более рыхлые гифы и нижний слой. Прикрепляющие ризины тоже состоят из гиф. Клетки фотобионта получают свет и углекислый газ для фотосинтеза; гриб получает часть созданных органических веществ. Разрез на рисунке — модель одного типа строения, а не план каждого вида лишайника.

Фотобионтом может быть зелёная водоросль или цианобактерия. В обоих случаях партнёр фотосинтезирует, но только некоторые цианобактерии способны связывать атмосферный азот; эту способность нельзя приписывать всем лишайникам. Цианобактерия остаётся прокариотом без клеточного ядра, а зелёная водоросль — эукариотом. Поэтому слово «водоросль» в описании лишайника не должно скрывать реальное различие партнёров.

Накипные, листоватые и кустистые лишайники различаются формой роста, но все сохраняют общий принцип слоевища без типичных органов высшего растения. Они могут жить на камне, коре или почве, а воду получать с поверхности при осадках. Рост многих лишайников медленный, однако скорость сильно зависит от вида и места: по одной фотографии нельзя определить возраст.

Кора часто служит лишайнику поверхностью для прикрепления, а не «пищей, высасываемой из дерева». Лишайник на ветви сам по себе не доказывает, что он паразитирует на древесине или вызвал болезнь дерева. Для оценки состояния дерева нужны отдельные признаки и обследование. На камне, коре и почве разные условия воды, освещения и химического состава поверхности, поэтому видовой состав лишайников может меняться без единственной причины.

Лишайник может расселяться фрагментами слоевища и специальными образованиями, переносящими обоих основных партнёров. Гриб также может образовывать собственные споры, но после прорастания должен вновь встретить подходящего фотосинтезирующего партнёра. Не называйте любую грибную спору уже готовым маленьким лишайником.

Сравните три пути расселения. Фрагмент слоевища переносит уже сложившуюся часть партнёрства; соредий представляет небольшую группу фотобионтных клеток, окружённых гифами; изидий — маленький вырост слоевища с обоими компонентами. Спора микобионта переносит только грибную линию, и встреча подходящего фотобионта после прорастания не гарантирована. Поэтому фразу «лишайники размножаются спорами» без уточнения нельзя считать полным описанием их размножения.

Лишайники участвуют в заселении субстратов, образовании микроместообитаний и круговороте веществ. Изменение их состава может быть связано с качеством воздуха, но биоиндикация требует сопоставимых участков и учёта влаги, освещённости и свойств коры. Сбор больших количеств лишайников в природе не подходит для школьной практики из-за медленного восстановления многих видов.

Если сравниваете два участка города, сначала выберите деревья сходной породы и возраста, с похожей освещённостью и влажностью, одинаковую высоту осмотра и несколько повторов. Запишите, какие формы и сколько разных видов удаётся обоснованно различить, а не только площадь одного пятна. Даже при аккуратном учёте результат остаётся биоиндикацией, а не измерением конкретной концентрации загрязнителя: для неё нужны приборные данные и сведения о метеоусловиях.

Причинный пример природной роли — кустистый лишайник кладония оленья Cladonia rangiferina в северных сообществах. Его зелёный фотобионт создаёт органические вещества при фотосинтезе, часть которых входит в слоевище; северный олень поедает лишайник и получает эти вещества и заключённую в них энергию. Связь можно записать: свет → фотосинтез фотобионта → вещество слоевища → питание оленя. При уничтожении или медленном восстановлении лишайникового покрова доступность такого корма уменьшается. Значение зависит и от снега: плотная ледяная корка может препятствовать доступу к наземному корму. Это одна связь пищевой сети, а не полный рацион оленя; разные лишайники не равноценны и не одинаково доступны.

Другой механизм связан с поверхностью камня. Некоторые каменные лишайники выделяют вещества, способствующие выветриванию, и участвуют в удержании мелких частиц. После отмирания и разложения их органическое вещество может пополнить тонкий поверхностный слой; вместе с разрушением породы это создаёт часть условий для последующих поселенцев. Не все лишайники живут на камнях и не вся почва образуется одним лишайником. Эти процессы и восстановление многих видов происходят медленно, поэтому соскоблить слоевище ради школьного опыта нельзя.