Пищеварение по отделам: ферменты, желчь, пристеночное расщепление и всасывание
Разберём строение зуба и каждый отдел пищеварительного тракта, затем сопоставим состав соков с их действием. Проследим крахмал, белок, жир и нуклеиновые кислоты: что расщепляется, каким ферментом, где и в какой форме всасывается.
Федеральная программа · углублённый уровень · 9 класс
Пищеварительная система
Элементы программы, раскрываемые в этом уроке:
- Ротовая полость, глотка и пищевод
- Строение зуба, молочная и постоянная зубные формулы
- Желудок и состав желудочного сока
- Двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки
- Слепая, ободочная и прямая кишки
- Состав и действие слюны, поджелудочного и кишечного соков
- Состав желчи: эмульгирование, а не ферментативный гидролиз
- Расщепление углеводов, белков, липидов и нуклеиновых кислот
- Полостное и пристеночное пищеварение
- Ворсинки, микроворсинки, кровеносный и лимфатический пути
- Функции поджелудочной железы и печени
- Толстая кишка и микробиота
- Нервная и гуморальная регуляция пищеварения и обмена веществ
- Контроль опыта с амилазой и модель гистологического сравнения
Как это устроено
Органы и направление движения. Рот → глотка → пищевод → желудок → двенадцатиперстная → тощая → подвздошная кишка → слепая → восходящая → поперечная → нисходящая → сигмовидная ободочная → прямая кишка → анальный канал. Это непрерывный путь содержимого, но просвет не находится «внутри клеток тела»: чтобы вещество попало во внутреннюю среду, оно должно пересечь эпителий. Печень, слюнные и поджелудочная железы — источники секретов, а не промежуточные остановки пищевого комка. На анатомической схеме сначала найдите положение человека: его правая сторона находится слева от зрителя, поэтому слепая и восходящая кишки нарисованы слева, а желудок главным образом справа от зрителя.
Зубная система. Резцы откусывают, клыки удерживают и разрывают, премоляры и моляры раздавливают и перетирают; работа групп совместная. Формула перечисляет группы в этом порядке для одной половины челюсти. Постоянные зубы: 2.1.2.3 / 2.1.2.3; (2 + 1 + 2 + 3) × 4 = 32. Молочные: 2.1.0.2 / 2.1.0.2; (2 + 1 + 0 + 2) × 4 = 20. В записи верхняя строка — верхняя челюсть, нижняя — нижняя; знак / разделяет строки и не означает деление 8 на 8. Постоянные резцы и клыки заменяют молочные того же типа, премоляры заменяют молочные моляры, а постоянные моляры добавляются позади. Смена обычно начинается около 6 лет и продолжается индивидуально; третьи моляры появляются позже и могут отсутствовать. Во время смены ряд смешанный; нельзя требовать 20 или 32 зуба от каждого школьника либо ставить диагноз по формуле.
Как устроен зуб. Коронка покрыта эмалью, под ней расположен дентин, внутри — пульпа с сосудами, нервами и клетками. В корне дентин покрыт цементом; периодонтальная связка соединяет его с костной лункой. Шейка находится на переходе коронки в корень. Сосуды и нервы входят через отверстия корней в каналы пульпы. Эмаль выдерживает нагрузку и не содержит сосудов; утраченный её участок не отрастает как мягкая ткань. Дентин связан с клетками пульпы и может образовываться с внутренней стороны зуба, но это не означает восстановления любой утраченной формы. На схеме показан один корень ради ясности: нельзя заключать, что у всех зубов один корень. Жевание увеличивает площадь пищи, доступную ферментам, но само по себе не превращает крахмал в глюкозу.
Состав и действие слюны. Основная часть — вода. Ионы бикарбоната и фосфата смягчают изменения кислотности; муцины смазывают слизистую и связывают частицы в комок. Амилаза начинает гидролиз части связей крахмала, создавая мальтозу, короткие цепи и разветвлённые остатки; полного образования глюкозы во рту ждать не следует. Лизоцим и секреторный IgA участвуют в защите от некоторых микробов; это не стерилизация еды. Состав зависит от железы и стимуляции: околоушные железы дают более водянистый, богатый амилазой секрет, подъязычные — более слизистый, поднижнечелюстные — смешанный. Вкус и присутствие пищи вызывают рефлексы слюноотделения, вид и запах знакомой еды также могут их запускать. Амилаза не переваривает белки, жиры или целлюлозу.
Глотание и желудок. Язык перемещает комок к глотке, мягкое нёбо отделяет носоглотку, движения гортани и закрытие её входа защищают дыхательные пути. По пищеводу комок идёт за счёт согласованных сокращений, а слизь уменьшает трение. В желудке различают входную кардиальную область, дно, тело и привратник. Складки слизистой позволяют растяжение, несколько направлений мышечных слоёв помогают перемешиванию; привратник дозирует поступление химуса в кишку. Верхняя часть пищевода содержит и поперечнополосатую мышечную ткань, поэтому школьное правило «перистальтика — только гладкие мышцы» нельзя буквально распространять на весь пищевод. Термин здесь обозначает волну движения, а не падение пищи под действием тяжести.
Состав и действие желудочного сока. Вода и ионы образуют среду для реакций. Обкладочные клетки выделяют соляную кислоту и внутренний фактор; главные — пепсиноген и желудочную липазу; слизистые клетки — слизь, а поверхностный защитный слой содержит бикарбонат. Кислота денатурирует многие белки и запускает превращение пепсиногена в пепсин; пепсин гидролизует цепи белка до более коротких пептидов, не сразу до всех свободных аминокислот. Желудочная липаза начинает часть обработки жиров, но основной рассматриваемый далее путь идёт в тонкой кишке. Внутренний фактор нужен не для гидролиза пищи, а для последующего усвоения B₁₂. Слизь с бикарбонатом, тесные контакты клеток и обновление эпителия защищают стенку; кислота в просвете не означает такую же кислотность внутри клеток или крови. Слюнная амилаза может временно работать внутри комка, пока кислота туда не проникла, затем её активность подавляется.
Отделы тонкой кишки и её поверхность. Двенадцатиперстная кишка принимает кислый химус; сюда открываются протоки желчи и панкреатического сока. Тощая активно переваривает и всасывает большую часть пищевых компонентов; подвздошная продолжает работу, её конечный участок возвращает желчные соли и усваивает B₁₂ с внутренним фактором. Это не три изолированных «фильтра» для трёх разных продуктов. Крупные складки несут ворсинки слизистой, а энтероциты каждой ворсинки несут микроворсинки. Внутри ворсинки проходят кровь и лимфа; внутри микроворсинки отдельного сосуда нет. Железистые углубления слизистой называются криптами; они участвуют в секреции и обновлении эпителия, а бокаловидные клетки выделяют слизь. Согласованные сокращения перемешивают химус и продвигают его, обеспечивая контакт с ферментами и поверхностью всасывания.
Состав и действие панкреатического сока. Это вода и ионы, включая бикарбонат, плюс ферменты. Клетки протоков дают особенно важную бикарбонатную жидкость: она нейтрализует часть кислоты и позволяет ферментам действовать в подходящей среде. Амилаза продолжает расщепление крахмала; липаза с белком-помощником колипазой действует на триглицериды; дезоксирибонуклеаза и рибонуклеаза — на ДНК и РНК. Протеазы имеют разные точки действия: трипсин и химотрипсин разрезают цепь внутри, карбоксипептидазы отщепляют аминокислоты с конца. Многие протеазы выделяются неактивными: энтеропептидаза поверхности кишки превращает трипсиноген в трипсин; трипсин активирует следующие порции предшественников, в том числе химотрипсиногена и прокарбоксипептидаз. Не все ферменты выделяются неактивными: амилаза и основная липаза не требуют такой же активации. Выделение в проток и выделение гормонов островками в кровь — разные функции одной железы.
Состав желчи и отличие от фермента. Печень постоянно образует желчь с водой, ионами, желчными кислотами и их солями, фосфолипидами, холестерином и пигментами, включая билирубин. Пузырь хранит и концентрирует секрет, затем сокращается, помогая поступлению в кишку. Перемешивание дробит жир в мелкие капли, а желчные компоненты помогают удерживать такую смесь: это эмульгирование. Площадь контакта возрастает, но молекулярная связь триглицерида не разрывается только от дробления капли. Гидролиз делает липаза. Смешанные мицеллы желчных солей с продуктами переваривания липидов доставляют их к эпителию и помогают усвоению жирорастворимых витаминов. Пигменты и часть холестерина выводятся с желчью; соли в значительной степени возвращаются из подвздошной кишки к печени. Мицелла — структура кишечной среды, хиломикрон — частица, собранная клеткой: их нельзя называть одним объектом.
Кишечный сок, полостное и пристеночное пищеварение. Слизистая выделяет воду, ионы и слизь, в двенадцатиперстной кишке особенно важна защитная слизь с бикарбонатом. При этом многие завершающие ферменты закреплены в щёточной каёмке энтероцитов, а не свободно находятся в жидкости. Полостное пищеварение — реакции в химусе, например под действием панкреатической амилазы. Пристеночное — у мембраны микроворсинок: мальтазная активность и ферменты обработки разветвлённых остатков крахмала дают глюкозу, сахараза расщепляет сахарозу на глюкозу и фруктозу, лактаза — лактозу на глюкозу и галактозу. Пептидазы уменьшают короткие белковые цепочки; обработка продолжается и внутри энтероцита. Энтеропептидаза запускает активацию трипсина, а ферменты обработки нуклеотидов завершают соответствующую цепочку. Нельзя смешивать три разных события: фермент выделился, молекула расщепилась, продукт пересёк эпителий.
Маршрут 1 — крахмал хлеба. Во рту зубы увеличивают поверхность, слюна увлажняет пищу, амилаза гидролизует часть связей крахмала → короткие цепи, мальтоза и разветвлённые остатки. Глотка и пищевод проводят комок. В желудке амилаза ещё некоторое время может работать внутри него, затем кислая среда подавляет её действие; пепсин крахмал не расщепляет. В тонкой кишке панкреатическая амилаза продолжает гидролиз, ферменты щёточной каёмки завершают его → глюкоза. Глюкоза проходит через энтероцит с участием переносчиков, затем в капилляры ворсинки → воротная вена → печень. Молекула амилазы не «сопровождает сахар в кровь». Если часть пищевого крахмала устойчива к ферментам, она может достичь толстой кишки; маршрут показывает доступную перевариванию долю, а не гарантирует усвоение каждой частицы.
Маршрут 2 — белок варёного яйца. Во рту идёт измельчение без значительного ферментативного гидролиза белка слюной; глотка и пищевод доставляют комок. Кислота желудка меняет укладку белка, пепсин разрезает его цепи → пептиды. В тонкой кишке трипсин, химотрипсин и карбоксипептидазы уменьшают их дальше; поверхностные пептидазы завершают часть реакций. В энтероцит могут входить и аминокислоты, и ди- и трипептиды; последние обычно расщепляются внутриклеточными пептидазами. В кровь выходят преимущественно аминокислоты → воротная вена → печень. Это материал для синтеза собственных белков и других процессов, а не перенос готового белка яйца в мышцу. Разобран обычный путь питания взрослого человека; утверждение «через кишечник вообще никогда не проходит ни один белковый фрагмент» было бы слишком абсолютным.
Маршрут 3 — триглицерид растительного масла с длинными жирными кислотами. Во рту пища перемешивается; язычная и желудочная липазы могут начать часть липидного гидролиза после попадания в желудочную среду, но не выполняют весь процесс. В тонкой кишке перемешивание и желчные соли помогают эмульгированию, панкреатическая липаза при участии колипазы гидролизует триглицерид главным образом до двух свободных жирных кислот и 2-моноацилглицерола. Мицеллы доставляют липидные компоненты к клетке; компоненты, а не целая жировая капля, входят в энтероцит. Внутри снова собираются триглицериды, упаковываются с другими липидами и белками в хиломикроны → лимфатический капилляр ворсинки → крупные лимфатические сосуды → кровь. Коротко- и среднецепочечные жирные кислоты преимущественно могут идти непосредственно в портальную кровь, поэтому правило «все жиры только в лимфу» неверно. Гидролиз жира не образует глюкозу как непосредственный продукт пищеварительной реакции.
Отдельная цепочка — ДНК и РНК пищи. Они находятся в клеточных компонентах продуктов, например гороха; белки, связанные с нуклеиновыми кислотами, подвергаются обработке протеазами. В основной учебной цепочке тонкой кишки панкреатические дезоксирибонуклеаза и рибонуклеаза режут длинные цепи → более короткие нуклеотидные фрагменты; дальнейшие ферментативные реакции дают нуклеотиды. Ферменты поверхности кишки удаляют фосфат → нуклеозиды; дальнейшее расщепление даёт азотистые основания и пятиуглеродные сахара. В эпителий могут всасываться нуклеозиды и основания, продукты затем перерабатываются клетками и поступают в портальную кровь. Это не единственный строго обязательный линейный путь для каждой молекулы: часть всасывается до полного разделения на три компонента. Исследования человеческого желудочного сока in vitro также показывали изменение нуклеиновых кислот при участии пепсина; поэтому не утверждаем, что в желудке они всегда остаются совершенно неизменными, и не превращаем отдельный лабораторный результат в точную долю их переваривания у человека. Переваривание пищевой ДНК не равно переносу её генов в собственные хромосомы.
Толстая кишка и микробиота. Содержимое выходит из подвздошной в слепую кишку, а не сначала в аппендикс. Далее проходят четыре части ободочной: восходящую справа у человека, поперечную, нисходящую слева и сигмовидную; затем прямую кишку и анальный канал. Железы слизистой выделяют много слизи, облегчающей продвижение; в норме здесь нет ворсинок как в тонкой кишке и нет столь же интенсивного выделения собственных пищеварительных ферментов. Продолжается всасывание воды и ионов, формируется кал. Большая доля воды уже всосалась в тонкой кишке, поэтому ошибочно приписывать всё её всасывание толстой. Микроорганизмы перерабатывают часть оставшихся волокон, образуют короткоцепочечные жирные кислоты, часть которых используется клетками хозяина, и некоторые витамины; продукция витамина не равна полному покрытию потребности человека. Состав микробиоты изменчив, а кал содержит не только непереваренные продукты, но и микробы, слизь и слущенные клетки. Растяжение прямой кишки запускает рефлексы опорожнения, при этом наружный сфинктер допускает произвольный контроль.
Нервная и гормональная регуляция. Местные нейроны стенки тракта реагируют на растяжение и химические сигналы, регулируя движения и секрецию; вегетативные пути связывают их с центральной системой. Вид и запах знакомой еды могут заранее усилить выделение соков; после поступления пищи работают местные и центральные рефлексы. Гастрин G-клеток желудка усиливает кислотообразование, в том числе через гистамин — местный посредник клеток слизистой. Сильная кислотность включает отрицательную обратную связь, например тормозящий сигнал соматостатин, уменьшающий гастрин и кислотообразование. Кислый химус в двенадцатиперстной кишке стимулирует S-клетки → секретин → бикарбонатный секрет панкреатических протоков. Жирные кислоты и белковые продукты стимулируют I-клетки → ХЦК → ферментный секрет поджелудочной и сокращение пузыря; замедление выхода химуса из желудка помогает согласовать скорость поступления с обработкой. Гормон передаёт сигнал через кровь к клетке с рецептором, фермент выполняет химическую реакцию в месте действия: ХЦК не гидролизует жир.
После всасывания — уже обмен веществ. Печень принимает портальную кровь, перераспределяет вещества, запасает гликоген, синтезирует ряд липидов и белков плазмы; при распаде аминокислот участвует в превращении азотистых продуктов в мочевину для последующего выведения почками. Инсулин островков поджелудочной после еды способствует использованию глюкозы, запасанию гликогена и жиров, синтезу белка и ограничивает образование глюкозы печенью. Глюкагон между приёмами пищи усиливает доступность глюкозы через распад печёночного гликогена и образование глюкозы из подходящих предшественников; использование жиров как топлива тоже регулируется гормонами и нервными сигналами. Это не означает, что жир или белок «переваривается инсулином», либо что любой гормон действует одинаково на все ткани. Пищеварение подготавливает вещества к всасыванию, всасывание переносит их во внутреннюю среду, обмен — их дальнейшая судьба в клетках. Здесь рассматривается механизм, а не диета, диагноз или дозировка препаратов.
Словарь урока
Каждое понятие — с примером
- Пищеварение
Механическая обработка пищи и химическое расщепление её веществ в пищеварительном тракте, подготавливающее питательные вещества к всасыванию.
Пример: Зубы измельчают хлеб; ферменты расщепляют его крахмал, а образовавшаяся глюкоза может пройти через кишечный эпителий.
- Пищеварительный тракт
Связанный ряд полых органов от ротовой полости до анального канала, по просвету которых перемещается пища и её остатки.
Пример: Пищевод входит в тракт, а печень связана с ним протоком: пищевой комок не проходит через печень.
- Ротовая полость
Начальная полость пищеварительного тракта, ограниченная губами, щеками, нёбом и дном рта; в ней находятся язык и зубы и открываются протоки слюнных желёз.
Пример: Язык перемешивает измельчённую пищу со слюной и помогает сформировать комок для глотания.
- Слюнные железы
Экзокринные железы, выделяющие слюну в рот; крупные парные железы — околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные, кроме них есть малые железы слизистой.
Пример: Околоушная железа находится возле уха, а её проток открывается в полость рта, а не в желудок.
- Резцы
Передние зубы с относительно узким режущим краем, приспособленные прежде всего к откусыванию и разрезанию пищи.
Пример: В типичном полном комплекте четыре резца на верхней и четыре на нижней челюсти.
- Клыки
Зубы с одним выраженным бугром коронки, расположенные между резцами и боковыми зубами; помогают удерживать и разрывать пищу.
Пример: На каждой половине верхней и нижней челюсти в типичной формуле по одному клыку.
- Премоляры (малые коренные зубы)
Постоянные зубы между клыками и молярами с жевательной поверхностью, участвующие в раздавливании и перетирании пищи; в молочном комплекте премоляров нет.
Пример: Два премоляра одной половины челюсти занимают места двух выпавших молочных моляров.
- Моляры (большие коренные зубы)
Задние зубы с широкой многобугорковой жевательной поверхностью, приспособленной к измельчению пищи; есть и молочные, и постоянные моляры.
Пример: Первый постоянный моляр обычно появляется позади молочных зубов, не заменяя выпавший молочный зуб.
- Зубная формула
Запись числа зубов разных групп на одной половине верхней и нижней челюстей; порядок — резцы, клыки, премоляры, моляры, а числитель и знаменатель обозначают челюсти, не арифметическое деление.
Пример: Постоянная формула 2.1.2.3 / 2.1.2.3 означает 8 зубов в каждом из четырёх участков: 8 × 4 = 32.
- Молочные зубы
Первое функциональное поколение зубов человека; типичный полный комплект содержит 20 зубов, по формуле 2.1.0.2 / 2.1.0.2, и постепенно сменяется постоянными.
Пример: В одном участке челюсти 2 резца + 1 клык + 0 премоляров + 2 моляра = 5 зубов; всего 5 × 4 = 20.
Важно: При смене зубов комплект смешанный; формула полного молочного ряда не описывает каждый возраст или конкретного ребёнка.
- Постоянные зубы
Второе поколение зубов; типичный полный комплект с третьими молярами содержит 32 зуба, но третьи моляры могут не сформироваться или не прорезаться, возможны и другие индивидуальные различия.
Пример: Без четырёх третьих моляров типичная расчётная численность — 28; это не диагноз по подсчёту зубов.
Важно: Постоянные моляры не заменяют молочные: они добавляются позади них. Оценивать состояние зубов должен стоматолог.
- Коронка, шейка и корень зуба
Анатомическая коронка покрыта эмалью; шейка — переход коронки к корню; корень покрыт цементом и закреплён в костной лунке челюсти.
Пример: Условный однокорневой зуб на схеме показывает план строения; у разных зубов число и форма корней различаются.
- Зубная эмаль
Высокоминерализованный наружный слой коронки зуба, защищающий глубже расположенные ткани и не восстанавливающийся как обычная живая ткань.
Пример: Кариозное повреждение эмали требует профессиональной стоматологической оценки, а не «самозарастания» слоя.
- Дентин
Ткань зуба под эмалью и цементом, составляющая значительную часть его объёма и связанная с живыми структурами внутри зуба.
Пример: Под повреждённой эмалью может оказаться дентин, более чувствительный к воздействию среды.
- Пульпа зуба
Внутренняя мягкая ткань зуба с сосудами и нервами, обеспечивающая его питание и чувствительность.
Пример: Сильная зубная боль может быть связана с глубоким повреждением, но причину устанавливает стоматолог.
- Цемент зуба
Минерализованная ткань, покрывающая корень зуба и служащая местом прикрепления волокон периодонтальной связки.
Пример: Корень покрыт цементом, а эмаль находится на коронке: это разные покровы.
- Периодонтальная связка
Соединительнотканная связка между цементом корня и костной стенкой зубной лунки, удерживающая зуб и распределяющая нагрузку при жевании.
Пример: Зуб не сращён с челюстью сплошной костной перемычкой: вокруг корня находится связочный аппарат.
- Глотка и глотание
Глотка — область, связывающая рот с пищеводом и участвующая также в дыхании; глотание — согласованное перемещение комка из рта через глотку в пищевод с защитой дыхательных путей.
Пример: Во время глотания мягкое нёбо закрывает проход к носоглотке, а закрытие гортани включает несколько согласованных движений, не только опускание надгортанника.
- Пищевод
Мышечная трубка между глоткой и желудком, перемещающая пищевой комок и выделяющая слизь для облегчения его продвижения.
Пример: В пищеводе нет самостоятельного значительного выделения пищеварительных ферментов; там может некоторое время действовать принесённая со слюной амилаза.
- Перистальтика
Согласованные волны сокращения и расслабления мышц стенки пищеварительного тракта, перемещающие его содержимое; в большинстве отделов работают гладкие мышцы, но верхняя часть пищевода содержит и поперечнополосатые.
Пример: Пищевод направляет проглоченный пищевой комок к желудку даже без действия силы тяжести как единственного фактора.
- Сфинктер
Мышечный механизм замыкания отверстия или перехода между отделами, регулирующий перемещение содержимого.
Пример: Привратниковый сфинктер регулирует выход содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.
- Желудок
Расширенный мышечный отдел между пищеводом и двенадцатиперстной кишкой, временно удерживающий, перемешивающий и химически обрабатывающий пищу.
Пример: От входа — кардиальной области — различают дно, тело и выходную привратниковую область; их железы и функции не полностью одинаковы.
- Химус
Полужидкая смесь частично обработанной пищи и пищеварительных секретов, образующаяся при перемешивании в желудке и далее изменяющаяся в кишке.
Пример: В кишку из желудка поступает не сухой кусок хлеба, а порции химуса.
- Секреция и экзокринная функция
Секреция — образование и выделение клетками веществ; экзокринный секрет поступает через проток или непосредственно на поверхность, в том числе в просвет пищеварительного органа.
Пример: Панкреатический сок выделяется по протоку в двенадцатиперстную кишку, а не как гормон прямо в кровь.
- Слюна
Водный секрет слюнных желёз с ионами, слизистыми гликопротеинами, ферментами и защитными белками; увлажняет пищу, облегчает глотание и начинает обработку крахмала.
Пример: Вода растворяет вкусовые вещества, муцины делают комок скользким, а амилаза меняет молекулы крахмала.
- Муцины
Крупные белки с углеводными цепями, составляющие основу слизи и помогающие смазывать и защищать поверхности слизистых.
Пример: Муцины слюны облегчают движение комка, но не заменяют фермент, расщепляющий крахмал.
- Буфер и бикарбонат
Буфер — система, смягчающая изменение кислотности при добавлении кислоты или основания; бикарбонат HCO₃⁻ — один из ионов таких систем, способный связывать избыток ионов водорода.
Пример: Бикарбонат панкреатического сока участвует в нейтрализации кислого химуса, создавая условия для кишечных ферментов.
- Лизоцим и секреторный IgA
Лизоцим — фермент, повреждающий определённые компоненты бактериальной стенки; секреторный IgA — антитело слизистых, затрудняющее прикрепление и проникновение некоторых микробов.
Пример: Оба относятся к защите полости рта, а не к превращению крахмала в сахар; слюна при этом не стерилизует пищу.
- Ферментативный гидролиз
Ускоряемое ферментом разрывание химической связи с участием воды; пищеварительные ферменты распознают определённые вещества и связи, а их активность зависит от условий среды.
Пример: Амилаза гидролизует часть связей крахмала, но не расщепляет белок и не справляется с целлюлозой.
- Амилаза слюны
Фермент слюны, начинающий расщепление некоторых связей крахмала при подходящих условиях среды.
Пример: Во рту крахмал хлеба начинает химически изменяться, но не превращается мгновенно весь в глюкозу.
- Крахмал и дисахарид
Крахмал — растительный запасной полимер из многих глюкозных звеньев; дисахарид состоит из двух сахарных звеньев. Мальтоза содержит две глюкозы, сахароза — глюкозу и фруктозу, лактоза — глюкозу и галактозу.
Пример: Крахмал риса нельзя всосать целой цепью так же, как глюкозу; его расщепляют в несколько этапов.
- Моносахариды
Сахара, не требующие гидролиза до более простых сахарных звеньев; глюкоза, фруктоза и галактоза — разные молекулы этой группы, способные всасываться в тонкой кишке.
Пример: После действия лактазы образуются два разных моносахарида — глюкоза и галактоза, а не две глюкозы.
- Желудочный сок
Смесь воды, ионов, соляной кислоты, ферментов и их предшественников, внутреннего фактора и слизистых компонентов, образуемых разными клетками желудка.
Пример: Обкладочные клетки выделяют кислоту и внутренний фактор; главные — пепсиноген и желудочную липазу; слизистые клетки — защитную слизь.
- Соляная кислота желудка
Кислый компонент секрета обкладочных клеток желудка, создающий среду для активации и действия пепсина, изменяющий структуру пищевых белков и ограничивающий многие микробы.
Пример: Кислота может развернуть белок, но денатурация сама по себе не равна полному расщеплению его цепи на аминокислоты.
- Денатурация белка
Нарушение пространственной укладки белковой молекулы без обязательного разрушения её основной цепи из аминокислот.
Пример: Кислая среда желудка делает многие пищевые белки более доступными ферментам, но не превращает их сразу в отдельные аминокислоты.
- Пепсиноген
Неактивный предшественник пепсина, выделяемый главными клетками желудка; при кислой среде от него отщепляется участок и образуется активный фермент.
Пример: После начала активации уже возникший пепсин помогает активировать следующие молекулы пепсиногена.
- Пепсин
Желудочный фермент, расщепляющий белки на более короткие фрагменты при кислой среде после активации из предшественника.
Пример: Белок яйца в желудке не сразу становится отдельными аминокислотами только из-за действия пепсина.
- Внутренний фактор
Белок секрета обкладочных клеток желудка, связывающий витамин B₁₂ и необходимый для его эффективного всасывания в конечном отделе подвздошной кишки.
Пример: Место образования этого белка — желудок, а место всасывания комплекса с B₁₂ — тонкая кишка; он не пищеварительная протеаза.
- Тонкая кишка
Участок тракта между желудком и толстой кишкой, последовательно включающий двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки; основное место завершения переваривания и всасывания питательных веществ.
Пример: Отделы работают совместно: неверно считать тощую кишку только «для белков», а подвздошную только «для жиров».
- Двенадцатиперстная кишка
Первый отдел тонкой кишки, обычно образующий изгиб вокруг головки поджелудочной железы; принимает химус желудка, панкреатический сок и желчь.
Пример: Её железы выделяют слизь с бикарбонатом, помогая защитить стенку от кислого содержимого.
- Тощая кишка
Средний отдел тонкой кишки с развитыми складками и ворсинками, активно участвующий в расщеплении и всасывании большинства пищевых веществ.
Пример: Название не означает пустую или бесполезную кишку: здесь значительная доля сахаров и аминокислот переходит через эпителий.
- Подвздошная кишка
Последний отдел тонкой кишки, соединяющийся со слепой кишкой; продолжает всасывание, а в конечной части особенно важен для возврата желчных солей и усвоения B₁₂ с внутренним фактором.
Пример: Желчные соли могут возвращаться из этой кишки по крови к печени и использоваться повторно.
- Поджелудочная железа
Железа преимущественно позади желудка с экзокринными клеточными группами и эндокринными островками; её головка прилежит к двенадцатиперстной кишке.
Пример: Клетки экзокринной части выделяют ферменты и жидкость в протоки, островки выделяют инсулин и глюкагон в кровь.
- Поджелудочный сок
Экзокринный секрет поджелудочной железы с пищеварительными ферментами и бикарбонатом, поступающий по протоку в тонкую кишку.
Пример: Ферменты поджелудочной участвуют в расщеплении белков, жиров и углеводов в двенадцатиперстной кишке.
- Трипсиноген и трипсин
Трипсиноген — неактивный предшественник панкреатической протеазы; в тонкой кишке из него образуется трипсин, разрывающий определённые пептидные связи и активирующий ряд других предшественников ферментов.
Пример: Неактивное выделение ряда протеаз снижает риск повреждения самой железы; это не означает, что все её ферменты неактивны.
- Энтеропептидаза
Фермент поверхности слизистой тонкой кишки, запускающий активацию трипсиногена в трипсин; историческое название — энтерокиназа.
Пример: Панкреас выделил предшественник, а поверхность кишки запускает цепочку его активации.
- Химотрипсин и карбоксипептидазы
Панкреатические протеазы: химотрипсин разрезает белковую цепь внутри, карбоксипептидазы отщепляют аминокислоты с одного её конца; секретируются как предшественники и активируются при участии трипсина.
Пример: Несколько ферментов с разными точками действия последовательно уменьшают белковую молекулу, а не дублируют один и тот же разрез.
- Печень
Крупная железа преимущественно в правой верхней части брюшной полости, образующая желчь и участвующая в переработке, запасании и распределении веществ, поступающих с кровью.
Пример: Глюкоза из кишки приходит к печени по воротной вене; желчь движется от печени в другом направлении, по протокам.
- Желчный пузырь и желчные протоки
Пузырь — полый орган под печенью, накапливающий и концентрирующий желчь; протоки проводят её от печени и пузыря к двенадцатиперстной кишке.
Пример: Пузырь выделяет накопленную желчь, но не является местом её основного образования.
- Желчь
Водный секрет печени с желчными кислотами и солями, фосфолипидами, холестерином, пигментами и ионами; помогает перевариванию и всасыванию липидов и выводит ряд веществ.
Пример: Желчные соли помогают удерживать жир в мелких каплях; билирубин — выводимый пигмент, а не фермент.
Важно: Желчь не осуществляет основное ферментативное расщепление триглицеридов: эту реакцию выполняет липаза.
- Желчные соли и фосфолипиды
Желчные соли — растворимые формы желчных кислот; фосфолипиды — липиды с фосфатсодержащей частью. У них есть участки с разным сродством к воде и жиру, что помогает стабилизировать жировую дисперсию и смешанные мицеллы.
Пример: Они помогают контакту липида с водной кишечной средой, но не заменяют гидролитическое действие липазы.
- Холестерин и билирубин
Холестерин — липид, компонент мембран и предшественник ряда веществ; билирубин — пигмент, образующийся при распаде гемовых структур, который после обработки печенью выводится с желчью.
Пример: Эти два компонента желчи выполняют не ту же функцию, что желчные соли: билирубин не эмульгирует жир.
- Эмульгирование жира
Разделение крупных жировых капель на мелкие при перемешивании и участии желчных компонентов, увеличивающее площадь контакта с водной средой без разрыва самих молекул жира.
Пример: Одна крупная капля становится множеством мелких, но триглицерид остаётся триглицеридом до действия фермента.
- Триглицерид и моноацилглицерол
Триглицерид — молекула глицерола с тремя присоединёнными жирными кислотами; моноацилглицерол сохраняет одну такую кислоту после отщепления двух других.
Пример: Основной учебный путь действия панкреатической липазы: триглицерид → 2 свободные жирные кислоты + 2-моноацилглицерол.
- Липаза
Фермент гидролиза жиров; панкреатическая липаза работает на границе жировой капли и водной среды и разрывает определённые связи триглицеридов.
Пример: Желчь создаёт подходящую дисперсную среду, колипаза помогает контакту, а липаза разрывает химические связи.
- Колипаза
Белок-помощник панкреатической липазы, закрепляющий её на границе жировой капли и водной среды в присутствии желчных солей; образуется из панкреатического предшественника при действии трипсина.
Пример: Колипаза помогает ферменту работать у капли, но сама не заменяет гидролитическую реакцию липазы.
- Смешанная мицелла
Маленький комплекс желчных солей и липидных компонентов в водной кишечной среде, доставляющий продукты переваривания жира к поверхности энтероцита.
Пример: Из мицеллы в клетку переходят липидные компоненты; вся мицелла не превращается целиком в хиломикрон.
- Хиломикрон
Липопротеиновая транспортная частица, которую кишечная клетка формирует из вновь собранных липидов и белковых компонентов для вывода в лимфу.
Пример: Жирные кислоты с длинными цепями и моноацилглицерол могут быть собраны в клетке обратно в триглицериды, упакованные в хиломикрон.
- Кишечный сок и щёточная каёмка
Сок — выделяемая слизистой тонкой кишки жидкость с водой, ионами и слизью; щёточная каёмка — микроворсинки на обращённой в просвет поверхности энтероцитов с закреплёнными ферментами.
Пример: Дисахаридазы главным образом работают на мембране микроворсинок, а не плавают все в соке как панкреатические ферменты.
- Дисахаридазы
Ферменты, гидролизующие дисахариды у поверхности тонкой кишки: мальтазная активность даёт из мальтозы две глюкозы, сахараза — из сахарозы глюкозу и фруктозу, лактаза — из лактозы глюкозу и галактозу.
Пример: Крахмал и молочный сахар требуют разных этапов и ферментов; амилаза не заменяет лактазу.
- Пептид и пептидазы
Пептид — цепочка аминокислот; пищеварительные пептидазы разрывают связи в таких цепочках. Дипептид содержит две аминокислоты, трипептид — три.
Пример: Ферменты поверхности и внутренней среды энтероцита завершают обработку коротких пептидов до аминокислот.
- Нуклеиновая кислота
ДНК или РНК — длинная цепь нуклеотидов; поступает с клеточными компонентами растительной и животной пищи и может расщепляться пищеварительными ферментами.
Пример: В клетках гороха есть не только крахмал и белки, но и ДНК и РНК; их не следует смешивать с белковыми молекулами.
- Нуклеотид и нуклеозид
Нуклеотид содержит азотистое основание, пятиуглеродный сахар и фосфатную группу; нуклеозид — основание с сахаром без фосфатной группы.
Пример: При удалении фосфата из нуклеотида остаётся нуклеозид; это не аминокислота.
- Дезоксирибонуклеаза и рибонуклеаза
Панкреатические нуклеазы, гидролизующие связи в цепях ДНК и РНК соответственно, образуя более короткие фрагменты для дальнейшего переваривания.
Пример: ДНК → короткие нуклеотидные цепи → нуклеотиды: одного первого разреза ещё недостаточно для полного усвоения.
- Нуклеотидазы, фосфатазы и нуклеозидазы
Группы ферментов дальнейшей обработки нуклеотидных продуктов: нуклеотидазы и фосфатазы удаляют фосфат, нуклеозидазы разделяют нуклеозид на основание и сахар.
Пример: В учебной цепочке нуклеотид → нуклеозид + фосфат → основание + сахар; часть нуклеозидов всасывается до полного разделения.
- Полостное пищеварение
Расщепление пищевых веществ ферментами в содержимом полости пищеварительного органа, особенно тонкой кишки.
Пример: Ферменты поджелудочной железы расщепляют вещества в просвете тонкой кишки.
- Пристеночное пищеварение
Завершающие реакции расщепления у поверхности клеток тонкой кишки с участием ферментов щёточной каёмки.
Пример: Некоторые дисахариды расщепляются ферментами поверхности кишечных клеток до всасываемых моносахаридов.
- Энтероцит и всасывание
Энтероцит — эпителиальная клетка кишки, специализированная для обработки и переноса веществ; всасывание — их переход из кишечного просвета через эпителий во внутреннюю среду организма.
Пример: Глюкоза использует мембранные переносчики, а не просто проваливается сквозь видимый на схеме промежуток между клетками.
- Кишечная ворсинка
Вырост слизистой тонкой кишки с клетками всасывания и кровеносными и лимфатическими сосудами, увеличивающий площадь контакта.
Пример: Продукты распада углеводов и белков поступают преимущественно в кровь ворсинок, а многие липиды используют лимфатический путь.
- Микроворсинка
Микроскопический выступ мембраны одной эпителиальной клетки, увеличивающий её поверхность; совокупность микроворсинок образует щёточную каёмку.
Пример: Ворсинка состоит из многих клеток и содержит сосуды, а микроворсинка — часть поверхности одной клетки без собственного сосуда.
- Кишечная крипта и бокаловидная клетка
Крипта — железистое углубление эпителия слизистой кишки, связанное с секрецией и обновлением клеток; бокаловидная клетка — эпителиальная клетка, выделяющая слизистые компоненты.
Пример: В тонкой кишке крипты находятся между ворсинками, в толстой есть крипты, но нет обычного ворсинчатого рельефа.
- Воротная вена печени
Венозный сосуд, собирающий кровь от значительной части органов пищеварения и доставляющий её к капиллярной системе печени перед возвращением в общий кровоток.
Пример: Путь всосавшейся глюкозы: капилляры кишки → воротная вена → печень; это не желчный проток.
- Толстая кишка
Конечный крупный отдел кишечника, включающий слепую кишку с аппендиксом, ободочную кишку, прямую кишку и переход к анальному каналу; всасывает остаточную воду и ионы, формирует и выводит кал.
Пример: Толстая кишка окружает многие петли тонкой, но не является просто её расширением с теми же ворсинками.
- Слепая кишка и аппендикс
Слепая кишка — начальный мешкообразный отдел толстой кишки, принимающий содержимое подвздошной; аппендикс — её узкий червеобразный отросток, богатый лимфоидной тканью.
Пример: Слепая кишка обычно находится справа внизу живота; аппендикс ответвляется от неё и не лежит на основном пути пищевого содержимого.
- Ободочная кишка
Часть толстой кишки между слепой и прямой, состоящая по ходу содержимого из восходящей, поперечной, нисходящей и сигмовидной частей.
Пример: Вид спереди: восходящая справа у человека (слева на рисунке), поперечная идёт поперёк, нисходящая слева, сигмовидная соединяется с прямой.
- Прямая кишка и анальный канал
Прямая кишка — конечный отдел перед анальным каналом, временно удерживающий кал; анальный канал заканчивается анальным отверстием и имеет механизмы удержания и выпуска содержимого.
Пример: Опорожнение связано с рефлексами и сфинктерами, включая произвольно контролируемый наружный сфинктер.
- Микробиота кишечника
Сообщество микроорганизмов кишечника, участвующее в обмене ряда веществ и взаимодействиях с иммунной системой при большом разнообразии состава.
Пример: Некоторые микроорганизмы толстой кишки перерабатывают часть пищевых волокон, которую человеческие ферменты не расщепили.
- Энтеральная нервная система
Сеть нейронов в стенке пищеварительного тракта, организующая местные рефлексы секреции и движений и взаимодействующая с центральной и вегетативной нервными системами.
Пример: Растяжение участка кишки меняет местную двигательную активность; это не требует осознанного приказа каждой мышце.
- Гуморальная и эндокринная регуляция
Гуморальная регуляция осуществляется веществами в жидкостях организма; эндокринные клетки выделяют гормоны во внутреннюю среду, откуда сигналы достигают клеток с подходящими рецепторами.
Пример: Секретин идёт с кровью к поджелудочной железе, а её сок идёт по протоку в кишку: сигнальный и пищеварительный пути различаются.
- Гастрин
Гормон, выделяемый главным образом G-клетками привратниковой области желудка в ответ на пищевые и нервные сигналы; усиливает секрецию кислоты, в том числе через местный сигнал гистамин.
Пример: Белковые фрагменты в желудке участвуют в стимуляции гастрина, но гастрин не разрезает сам белок.
- Гистамин и соматостатин в желудке
Гистамин — местный сигнальный посредник клеток слизистой, стимулирующий обкладочные клетки выделять кислоту; соматостатин — тормозящий сигнал, в том числе от D-клеток, уменьшающий гастрин и кислотообразование.
Пример: При сильном подкислении обратная связь ограничивает секрецию; это не ферментативное расщепление пищи.
- Секретин
Гормон S-клеток преимущественно двенадцатиперстной кишки, выделяемый при поступлении кислого химуса и усиливающий бикарбонатную секрецию панкреатических протоков.
Пример: Кислый химус → секретин → больше бикарбонатной жидкости → условия для действия кишечных ферментов.
- Холецистокинин (ХЦК)
Гормон I-клеток верхних отделов тонкой кишки, выделяемый в ответ на липидные и белковые продукты; способствует выделению панкреатических ферментов, сокращению желчного пузыря и замедлению опорожнения желудка.
Пример: ХЦК согласует поступление желчи и ферментов с жиром в кишке; он не является липазой.
- Инсулин, глюкагон и гликоген
Инсулин и глюкагон — гормоны островков поджелудочной: первый способствует использованию и запасанию питательных веществ, второй поддерживает доступность глюкозы, прежде всего через печень. Гликоген — разветвлённый запасной полимер глюкозы животных.
Пример: После еды инсулин помогает запасанию глюкозы в виде гликогена; между приёмами пищи глюкагон усиливает её высвобождение и образование в печени.
Важно: Гормоны регулируют обмен внутри организма и не заменяют пищеварительные ферменты в просвете кишки.
Пример по шагам
На вымышленной схеме завтрака показаны крахмал хлеба, белок яйца и длинноцепочечный триглицерид масла. Подписи: «все три во рту превращаются в глюкозу, проходят через печень по пищевому тракту и всасываются в желудке». Как восстановить три маршрута?
- Разделяем путь содержимого и путь секрета. Комок идёт через глотку, пищевод и желудок в тонкую кишку; печень подаёт желчь по протоку и принимает уже всосавшиеся вещества с кровью.
- Крахмал: слюнная амилаза начинает расщепление; желудочная кислота позже подавляет её; панкреатическая амилаза и ферменты щёточной каёмки завершают до глюкозы. Через энтероцит она попадает в капилляры и по воротной вене к печени.
- Белок: во рту главным образом измельчение; в желудке денатурация и пепсин дают пептиды; в кишке панкреатические и клеточные пептидазы доводят до усваиваемых форм. Аминокислоты, а также ди- и трипептиды входят в энтероцит, короткие пептиды обычно расщепляются в нём; в портальную кровь выходят преимущественно аминокислоты.
- Триглицерид: желчь помогает эмульгированию, но не гидролизует его. Панкреатическая липаза даёт главным образом две жирные кислоты и моноацилглицерол; мицеллы доставляют их к энтероциту. Клетка собирает липиды и хиломикроны; длинноцепочечная модель идёт сначала в лимфу, затем в кровь.
- Проверяем подписи: нет общего превращения всех трёх веществ в глюкозу; желудок не основное место их всасывания; кровь и лимфа — транспорт после пересечения эпителия, не продолжение пищевого тракта.
Вывод: Одинаковая еда проходит общий анатомический путь, но её молекулы требуют разных ферментов и имеют разные продукты и пути всасывания.
Практическая работа
Контроль амилазы: полностью заданные учебные данные
- Это вымышленные результаты, а не инструкция самостоятельного опыта. Во всех трёх пробах одинаковые объёмы раствора крахмала, pH и температура. А: добавлена разрешённая учебная амилаза; Б: вместо неё вода; В: тот же препарат после предварительной термической инактивации. В момент 0 все пробы с индикатором крахмала давали сине-чёрную окраску.
- Через 10 минут в условной модели А остаётся жёлто-бурой после добавления индикатора, Б и В — сине-чёрными. Укажите, какая проба контролирует самопроизвольное изменение, а какая позволяет сравнить активный и инактивированный препарат. Объясните, почему время, объём и условия должны быть одинаковыми.
- Сделайте вывод только о выявляемом крахмале. Нельзя из исчезновения его окраски заключить, что образовалась именно глюкоза или что каждый продукт полностью расщеплён; для этого нужны отдельные методы.
- Если учитель проводит реальную демонстрацию, применяют только разрешённый школьный набор с готовой амилазой, выполняют его инструкции и записывают реальные наблюдения отдельно от вымышленных.
Что можно заключить: Б контролирует изменение без фермента, В — с инактивированным препаратом; различие с А согласуется с действием активной амилазы. Индикатор выявляет оставшийся крахмал, но не устанавливает весь состав продуктов и не измеряет здоровье человека.
Безопасность: Не собирайте слюну учащихся, не пробуйте растворы и не нагревайте реактивы самостоятельно. Реальная работа — только с разрешённым набором под руководством учителя; расчётная часть не требует реактивов.
Практическая работа
Модель чтения гистологического строения кишки
- Условное описание образца А: поверхность обращена в просвет; имеются многочисленные многоклеточные выросты, в каждом видны клетки эпителия и внутренняя соединительная ткань с сосудами. На поверхности отдельных клеток — тонкая кайма; между выростами есть углубления. Описание Б: поверхность без таких выростов, видны многочисленные трубчатые углубления и много выделяющих слизь клеток. Это учебные описания, не реальные фотографии и не диагноз.
- Назовите в А ворсинки, щёточную каёмку и крипты. Какой отдел наиболее согласуется с А, какой — с Б? Объясните функцию каждого признака: увеличение площади, завершение реакций и перенос, секреция слизи и обновление клеток.
- Проверьте на схеме молекулярных путей, почему наличие сосуда внутри ворсинки не делает каждую микроворсинку капилляром. Если учитель предоставляет готовые гистологические препараты или университетские микрофотографии из источников урока, сравните наблюдаемые признаки с моделью и отдельно отметьте то, что на данном увеличении не различимо.
Что можно заключить: А согласуется с тонкой кишкой, Б — с толстой: это различие организации слизистой, а не лишь диаметра органа. Ворсинка содержит много клеток и сосуды; щёточная каёмка относится к поверхности энтероцита. По одному условному описанию нельзя определить заболевание или точный участок кишки.
Безопасность: Не получают ткани или биологические жидкости учеников. Для реальной микроскопии используют только готовые безопасные школьные препараты с учителем; при отсутствии препарата достаточно полностью заданной учебной модели.
Практическая работа
Сигнал, реакция и транспорт: три независимых стрелки
- Вымышленная ситуация: кислый химус с продуктами жиров и белков поступил в двенадцатиперстную кишку. Нарисуйте отдельно: кислота → S-клетки → секретин → панкреатический бикарбонат; липидные и белковые продукты → I-клетки → ХЦК → ферментный секрет и сокращение пузыря.
- Под первой схемой запишите химическую реакцию: триглицерид → две жирные кислоты и моноацилглицерол при действии липазы. Под второй — транспорт длинноцепочечной модели: компоненты мицеллы → энтероцит → хиломикрон → лимфатический капилляр → кровь.
- Отметьте, где используется кровь для доставки гормона, где работает проток, где пересекается эпителий и где фермент разрывает связь. Сравните с неверной фразой «секретин по протоку попал в кишку и расщепил жир».
Что можно заключить: Гормоны сигнализируют через внутреннюю среду, экзокринные секреты приходят по протокам, а продукты гидролиза всасываются через эпителий. Секретин не липаза и не компонент пищевого комка.
Безопасность: Это работа со схемой и вымышленным условием, без подбора диет, препаратов, диагнозов или опытов с человеческими выделениями.
Практическая работа
Исследование действия ферментов слюны на крахмал: модель с пищевой амилазой
- Учитель готовит два подписанных раствора крахмала одинаковой концентрации: к одному добавлена коммерческая пищевая амилаза, к другому — такой же объём воды; дополнительно фиксируется температура и время.
- Через одинаковые интервалы учитель переносит небольшую каплю каждого раствора на отдельную площадку и добавляет разрешённый учебный индикатор крахмала по инструкции кабинета; учащиеся записывают изменение окраски, не пробуя образцы.
- Сравните опыт с контролем и объясните, что модель демонстрирует расщепление крахмала амилазой, но не измеряет скорость или состав слюны конкретного человека.
Что можно заключить: Амилаза при подходящих условиях расщепляет крахмал; контроль без фермента нужен, чтобы связать наблюдение именно с его действием.
Безопасность: Не собирайте слюну учащихся и не используйте общую посуду для биологических проб. Реактивы и температуру контролирует учитель; образцы не пробуют на вкус.
Практическая работа
Изучение гистологических препаратов органов пищеварительной системы
- Сравните подписанные готовые микрофотографии пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки при сопоставимых масштабах.
- У каждого препарата найдите слизистую оболочку; отметьте видимые железы, складки, ворсинки и крипты только в тех отделах, где они действительно встречаются.
- Составьте таблицу «строение — функция»: защита и проведение, секреция, переваривание и всасывание; отдельно укажите, что активность ферментов не видна на неподвижном срезе.
Что можно заключить: Отделы пищеварительного тракта различаются организацией слизистой, что связано с их задачами, но функции подтверждают физиологическими методами.
Безопасность: Используйте только готовые препараты или микрофотографии без личных данных; не проводите эндоскопические или пищевые эксперименты на учащихся.
Попробуйте сами
Запишите своё решение, затем сравните его с разбором. Развёрнутые ответы автоматически не оцениваются.
Открываем задания…
Сверка содержания
Раздел и элементы содержания сверены с федеральной программой. Текст и учебные схемы созданы для Умблика; схема не передаёт реальные размеры.
- ФРП ООО «Биология», углублённый уровень, 7–9 классы
- ФРП биологии 7–9 классов, углублённый уровень, с. 27: пищеварительная система
- OpenStax, Rice University: рот, слюна, зубы, глотка и пищевод
- University of Leeds: ткани зуба и связочный аппарат
- Aruede, Pepper: постоянные зубы и индивидуальные варианты, NCBI Bookshelf
- University of Leeds: слюнные железы
- OpenStax: желудочные клетки, секрет и защита слизистой
- OpenStax: анатомия и физиология тонкой и толстой кишок
- University of Leeds: микрофотографии слизистой тонкой кишки
- University of Leeds: слизистая толстой кишки
- University of Leeds: экзокринная и эндокринная части поджелудочной
- OpenStax: печень, желчь, поджелудочная и их регуляция
- OpenStax: гидролиз четырёх групп веществ и пути всасывания
- Kiela, Ghishan: Physiology of Intestinal Absorption and Secretion (академический обзор)
- Liu et al., 2015: Digestion of Nucleic Acids Starts in the Stomach (исследование in vitro, граница учебной модели)
- OpenStax: нервная и местная регуляция пищеварения
- OpenStax: углеводный обмен, инсулин и глюкагон
- OpenStax: липидный обмен после всасывания
- OpenStax: белковый обмен и азотистые продукты